Гонотрофическая гармония у клещей

У видов, которым свойственна трансовариальная передача возбудителя потомству, существует обычно и трансфазовая, то есть передача возбудителя от одной фазы развития к другой. Трансовариальная и трансфазовая передачи существуют, например, у таежного клеща, который является специфическим переносчиком вируса весенне-летнего энцефаломиелита. Самка таежного клеща, получившая вирус при кровососании на крупном млекопитающем, передаст его потомству через все отложенные яйца, и все последующие стадии развития (личинки, нимфы и имаго) будут нести в себе возбудителя.

Источник

Гонотрофический цикл

Гонотрофический цикл — взаимосвязанный процесс питания и размножения у кровососущих членистоногих (кровососущих двукрылых и некоторых клещей), характеризующийся тем, что каждой яйцекладке предшествует акт кровососания [1] .

Таким образом, жизнь самки кровососущих насекомых состоит из ряда следующих друг за другом гонотрофических циклов. То есть приём одной порции крови необходим и достаточен для созревания одной порции яиц.

Эту связь первым выявил Г. А. Кожевников в 1903 году.

Периодичность питания кровью и паралеллизм процессов пищеварения и развития яичников, обозначаемый как гонотрофическая гармония, свойственны всем семействам кровососущих двукрылых: комарам, мошкам, мокрецам, слепням и москитам — возбудителям имагинальных диптерозов.

Гонотрофический цикл свойственен и кровососущим клещам — возбудителям акародерматитов: иксодовым (1 цикл), аргасовым и гамазовым (у последних — несколько циклов) [2] .

Каждый гонотрофический цикл, по В. Н. Беклемишеву (1940, 1944), состоит из трёх фаз: поиска добычи, нападения и акта кровососания; переваривания крови и созревания яиц. Селла (M. Sella, 1920) разделил 1-ю и 2-ю фазы цикла у комаров рода Анофелес на 7 стадий, отличающихся по степени переваривания крови и развитию яичников.

Гонотрофический цикл свойственен временным эктопаразитам, — паразиты, постоянно живущие на хозяине, сосут кровь часто и небольшими порциями, причём параллельно в них по одному развиваются зародыши и рождаются молодые формы, то есть у постоянных паразитов нет гонотрофической гармонии [3] .

Гонотрофические циклы обуславливают роль кровососущих членистоногих как переносчиков трансмиссивных болезней, играют роль в поддержании существования очагов паразитов и способствует их высокий численности при благоприятных условиях [4] .

Источник

Гонотрофические отношения у клещей | Ваш домашний дерматолог

Теоретические обобщения В. Н. Беклемишева о гонотрофическом цикле и гонотрофической гармонии у низших кровососущих двукрылых послужили стимулом к сравнительно-паразитологическому анализу других групп кровососущих членистоногих, включая и клещей. Имевшиеся работы ограничивались в основном описанием влияния внешних условий на возможность яйцекладки и общую яйцевую продуктивность у отдельных видов. В нормальных условиях однократное питание клещей обеспечивает развитие и откладку полной, а у иксодовых клещей к тому же единственной порции яиц, так что клещам надсем.

Ixodoidea, как и кровососущим двукрылым, свойственна гонотрофическая гармония.

Ввиду общепризнанности этого факта на него обращают меньше внимания, чем на различные отклонения, а иногда просто забывают и специальные исследования в этом направлении отсутствовали. В результате этого до последнего времени характер гонотрофических отношений у аргасовых и иксодовых клещей оставался неясным. Опираясь на изложенные ранее результаты наших исследований морфо-физиологических особенностей процессов питания и размножения клещей, мы провели экспериментальное изучение гонотрофических отношений у иксодовых и аргасовых клещей.

Аргасовые клещи. В нормальных условиях самки большинства видов аргазид обладают гонотрофической гармонией. Прием одной полной порции крови обеспечивает у них созревание и откладку 50 — 200 яиц, а неполное насыщение соответственно снижает их яйцевую продуктивность. Случаи частых нарушений гонотрофической гармонии ни в коей мере не могут служить основанием для отрицания ее существования у аргазид. Чаще всего нарушения гонотрофической гармонии связаны с сезонностью размножения.

Большинство аргасовых клещей нашей фауны откладывают яйца в летне-осенние месяцы за счет весеннего кормления. Исключение — Argas persicus, проходящий за теплый сезон несколько гонотрофических циклов, а в лаборатории размножающийся круглый год. Круглогодичным размножением отличаются, по литературным данным, также многие тропические и субтропические виды. Лишь при длительном разведении в лаборатории сезонная ритмика нарушается. Легче всего это происходило у Ornithodoros tartakovskyi, труднее у Ornithodoros papillipes и очень редко наблюдалось у Alveonasus lahorensis.

Во всех случаях задержки яйцекладки у самок, накормленных в необычный сезон, большая часть ооцитов оставалась на II стадии. Лишь в одиночных яйцеклетках начиналось отложение желтка и они переходили на III стадию. В этих случаях процессы пищеварения были сильно замедлены. В связи со значительным удлинением периода между питанием и яйцекладкой даже на поддержание сравнительно невысокого уровня основного метаболизма использовалась значительная доля пищевых резервов. В связи с этим число яиц, откладываемых в подобных случаях, всегда было меньше нормального.

У не оплодотворенных самок яйцекладка после питания обычно отсутствует. Описаны случаи партеногенеза у Ornithodoros verrucosus, О. papillipes и О. moubata, но все они представляют отдельные исключения, а отложенные яйца в большинстве случаев были нежизнеспособны. Самки способны к спариванию как до, так и после кровососания. Оплодотворение у аргасовых клещей несомненно представляет необходимый стимул для завершения оогенеза. Например, в наших опытах насосавшиеся не оплодотворенные самки О. papillipes, Alveonasus lahorensis и Argas persicus несколько месяцев не приступали к яйцекладке из-за торможения образования желтка. Сразу же после спаривания в их ооцитах началось отложение желтка и вскоре они приступили к яйцекладке.

Случаи размножения голодных клещей распадаются на две группы: автогенное развитие яиц за счет нимфального питания и яйцекладка у длительно голодавших самок. Автогенное развитие представляет определенную линию эволюции среди аргазид. Оно направлено на уменьшение числа встреч с хозяином в жизненном цикле. Эта способность обнаружена у многих видов аргазид фауны СССР в условиях их лабораторного культивирования. У большинства исследованных видов автогенное развитие яиц факультативно. У самок, не питавшихся после линьки, при благоприятной температуре и влажности происходит яйцекладка.

Яйца развиваются за счет пищевых резервов, накопленных на нимфальной фазе, но число их при этом всегда меньше нормального и яйца откладываются далеко не всеми особями. В то же время недавно перелинявшие самки охотно питаются на подходящих хозяевах, после чего их яйцевая продуктивность заметно увеличивается. Напротив, у Alveonasus lahorensis автогенное развитие первой порции яиц облигатно. Последующие гонотрофические циклы обеспечиваются уже имагинальным кровососанием. Количество отложенных яиц в обоих случаях примерно одинаково. Наконец, представители рода Otobius, паразитирующие на копытных или зайцах, сохранили один гонотрофический цикл. Они проходят его за счет автогенного развития, а половозрелые особи вообще не способны к питанию и после яйцекладки погибают.

Случай откладки яиц самкой Ornithodoros papillipes, голодавшей 4 года, был описан Е. Н. Павловским и А. Н. Скрынник. Нам также неоднократно приходилось наблюдать откладку 6 — 20 яиц голодными самками этого вида через год после того, как они прошли нормальный гонотрофический цикл и больше не питались. При вскрытии крупных партий подобных клещей в яичниках отдельных особей удавалось обнаружить небольшое число ооцитов на III и IV стадиях. Вероятно, под влиянием каких-то неизвестных нам внешних или внутренних стимулов у некоторых самок начинается развитие небольшого числа яиц. Процессы оогенеза обеспечиваются за счет мобилизации запасных питательных веществ организма. Особенно часто подобные случаи наблюдаются у Alveonasus lahorensis.

Особого внимания заслуживает вопрос о влиянии внешних и внутренних факторов на соотношение между объемом поглощенной крови и числом отложенных яиц. Для аргасовых клещей характерны весьма значительные индивидуальные различия в количестве откладываемых яиц. Оно может быть пропорциональным объему поглощенной крови, или же подобная связь нарушается.
Примерами влияния эндогенных факторов служат значительные различия в количестве откладываемых яиц и массе поглощенной крови в зависимости от происхождения самок. При прочих равных условиях оба отмеченных показателя выше у самок, перелинявших из нимф более старших возрастов.

У видов с типичной гонотрофической гармонией, имеющих небольшой «страховой резерв» запасных питательных веществ, эти различия в большинстве случаев статистически достоверны. У видов, сохраняющих в кишечнике после прохождения гонотрофического цикла значительные количества не усвоенной крови, они выражены слабее. У О. tartakovskyi нивелирующим фактором служат значительные различия в размерах тела и количестве поглощаемой крови у нимф одного возраста. Четче всего они проявляются в первых гонотрофических циклах, а затем могут стираться.
Индивидуальное содержание и кормление самок позволило проследить изменения в яйцевой продуктивности на протяжении пяти последовательных гонотрофических циклов.

Для О. papillipes и О. tartakovskyi наблюдения продолжались пять лет, причем за один год клещи проходили только один гонотрофический цикл. Argas persicus проходил в наших опытах за год два гонотрофических цикла. Из табл. 46 видно, что значительные различия в яйцевой продуктивности между последовательными гонотрофическими циклами не обнаружены или же они статистически недостоверны. Можно лишь отметить, что начиная с IV цикла значительно увеличивается смертность среди закончивших яйцекладку самок. Часть из них быстро высыхает, а другие долго остаются в живых, но отказываются питаться. Чем меньше гонотрофических циклов пройдено самкой, тем она устойчивее к длительному голоданию.

Весьма спорен вопрос о влиянии питания на разных видах хозяев на яйцевую продуктивность. Широкий круг хозяев, использованных в наших опытах, показал, что питание на систематически далеких видах млекопитающих, птиц и рептилий весьма незначительно влияет на количество поглощаемой крови и размножение.
Значительное влияние на число откладываемых яиц оказывают окружающие условия после окончания питания. Неблагоприятные температура и влажность всегда снижают яйцевую продуктивность. В этих случаях вес самок перед началом яйцекладки всегда меньше, чем в нормальных условиях.

Подводя итог приведенным наблюдениям, можно отметить, что число яиц, откладываемых аргасовыми клещами, как и у других кровососов, обладающих гонотрофической гармонией, в определенной степени соответствует весу поглощенной крови. Однако в связи с особенностями их пищеварения, значительной продолжительностью отдельных гонотрофических циклов и наличием в организме значительного резерва запасных питательных веществ число яиц в одной кладке может сильно варьировать, а гонотрофическая гармония иногда нарушается.

Иксодовые клещи. Самкам иксодовых клещей свойственна жесткая гонотрофическая гармония, так как необратимые морфо-физиологические изменения в их организме во время питания и подготовки к яйцекладке делают невозможным прохождение повторных гонотрофических циклов. Нормальное прохождение гонотрофического цикла связано с оплодотворением самок до начала питания или во время последнего. Самки I. ricinus, I. persulcatus и, вероятно, других видов этого рода способны к копуляции в голодном состоянии, что неоднократно наблюдалось как в природе, так и в лабораторных культурах клещей. У видов подсемейства Amblyomminae, по нашим наблюдениям, голодные самки не способны к копуляции. Несмотря на месячное пребывание с напитавшимися самцами, в половых путях самок четырех видов этой группы отсутствовали сперматодозы. Способность к копуляции развивалась у них на 3 — 4-е сутки питания.

Отсутствие копуляции вело к значительному удлинению сроков питания или даже полной его приостановке. Ни для одного из изученных видов иксодовых клещей не отмечено нормального питания при отсутствии самцов. Приводимые в таблице сроки удлинения питания до 20 суток не были предельными. Отдельные не допитавшиеся самки оставались на кроликах до 1 — 2 месяцев и часто погибали в прикрепленном состоянии. Нормальные же сроки питания для этих видов составляли в контроле всего 7 — 8 суток. Несмотря на необычайное удлинение сроков нахождения на хозяине, ни одна из не оплодотворенных самок не достигла нормальной степени насыщения. Даже наиболее упитанные не оплодотворенные самки весили по окончании питания значительно меньше, чем особи, нормально копулировавшие с самцами.

Первые 3 — 4 дня питание не оплодотворенных самок протекало нормально и не отличалось от контроля. По достижении определенной степени насыщения дальнейшее увеличение в весе, однако, прекращалось или шло в очень замедленном темпе. Этот переломный момент обычно наступал на 4 — 6-е сутки питания, по достижении веса в 40 — 60 мг. Наоборот, у оплодотворенных особей в это время скорость кровососания заметно увеличивалась, они вступали в период растяжения и отпадали с хозяина через 1 — 3 суток. В случае продолжения питания не оплодотворенных особей у них отсутствовал четко выраженный период растяжения, а период отпадения с хозяина не допитавшихся клещей растягивался на несколько недель.

Если к подобным не допитавшимся самкам, остающимся прикрепленными к хозяину, подсадить самцов того же вида, то через несколько дней происходит нормальное насыщение и отпадение. У Ixodes ricinus, у которого самцы способны к оплодотворению без питания, отпадение нормально упитанных самок наблюдалось уже спустя 1 — 2 суток после подсадки самцов. У остальных видов, где самцы приобретали способность к оплодотворению только после 2 — 5-дневного питания, спаривание происходило на 3 — 4-е сутки после подсадки самцов, а отпадение напитавшихся самок начиналось через 3 — 6 суток. В опытах с подсадкой к самкам Hyalomma plumbeum предварительно напитавшихся самцов для полного насыщения не оплодотворенных особей требовалось всего 1 — 3 суток.

Откладка жизнеспособных партеногенетических яиц не оплодотворенными самками описана для клещей Hyalomma anatolicum, Н. plumbeum, Rhipicephalus bursa, R. sanguineus, Amblyomma dissimile, нескольких видов рода Haemaphysalis и Boophilus microplus. Для островной расы Haemaphysalis bispinosa из Японии партеногенез представляет нормальный способ размножения и самцы встречаются крайне редко. У остальных видов (в наших опытах Н. punctata, Dermacentor pictus и Rhipicephalus turanicus) не оплодотворенные не допитавшиеся самки откладывали небольшое количество яиц. Лишь немногие из них развивались и давали личинок, тогда как большая часть вскоре высыхала.

Описанное явление торможения питания не оплодотворенных самок несомненно представляет приспособление для обеспечения встречи полов и оплодотворения. Шансы встречи малоподвижных и часто значительно удаленных друг от друга самцов и самок иксодид вне организма хозяина очень малы. Задержка не оплодотворенных не допитавшихся самок на прокормителях, как и длительное нахождение на их теле самцов — одна из своеобразных адаптации к пастбищному типу паразитизма.

Превращение первоначально непродолжительного акта кровососания в многодневную стадию развития на теле хозяина обеспечивает не только максимальное использование прокормителя как источника пищи, но и создает исключительно благоприятные условия для быстрого развития яиц. Рост яичников начинается с первых же часов питания. У напитавшихся и готовых к отпадению самок линейные размеры яичника увеличиваются в 10 — 12 раз и в них в небольшом числе содержатся уже готовые к овуляции ооциты. После отпадения с хозяина клещам требуется всего несколько дней до начала откладки яиц. У не оплодотворенных самок рост яичников в период нахождения на хозяине происходит значительно медленнее и у отпавших не допитавшихся особей они значительно меньше, чем при нормальном питании. После удаления с хозяина размеры яичника у подобных особей обычно почти не увеличиваются и лишь немногие ооциты достигают нормальных размеров и выводятся в яйцеводы. Торможение яйцекладки у не оплодотворенных питающихся самок проявляется уже на стадии накопления желтка.

Полностью напитавшимся самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов откладывают в среднем 15 000 — 20 000 яиц, средних по размерам тела видов — 3000 — 6000 яиц и наиболее мелких норовых видов родов Ixodes и Haemaphysalis — около 1000 яиц. Для сравнения можно указать, что суммарная яйцевая продуктивность самок аргасовых клещей обычно не превышает 1000 яиц, а для Ornithonyssus bacoti — высоко специализированного кровососа из гамазовых клещей — составляет всего около 100 яиц.

У не допитавшихся оплодотворенных самок иксодид яйцекладка происходит только по достижении определенного минимального веса тела, но количество откладываемых яиц в этих случаях бывает много меньше нормального. Среди более мелких Rhipicephalus turanicus и Ixodes ricinus яйцекладка наблюдается у самок весом не менее 20 — 30 мг, а у более крупных Dermacentor pictus, Hyalomma asiaticum и H. anatolicum — при весе не менее 45 — 73 мг. Из приведенных цифр видно, что яйцекладка у иксодовых клещей возможна уже при достижении веса тела, близкого к 10% от такового нормально напитавшихся особей. Интересно, что среди кровососущих двукрылых и клопов минимальный объем поглощенной крови, обеспечивающий возможность яйцекладки, должен быть не меньше 30 — 50% от нормы.

Количество откладываемых яиц с увеличением веса тела клещей обычно быстро возрастает как в абсолютных цифрах, так и в пересчете числа яиц на 1 мг веса тела самки. Последний показатель особенно важен, так как он отражает эффективность использования поглощенной при питании пищи. Максимальная яйцевая продуктивность на 1 мг веса бывает у полностью напитавшихся самок, тогда как у недопитавшихся особей она снижается в несколько раз. Так, у нормально напитавшихся самок Ixodes ricinus, весящих 204 — 298 мг, на 1 мг веса откладывалось 9 яиц, а у недопитавшихся особей весом 29 — 47 мг — всего 3 яйца. У недопитавшихся Rhipicephalus turanicus при весе 19 — 26 мг на 1 мг приходилось 2 яйца, а у нормально упитанных — 16. У напитавшихся Hyalomma asiaticum яйцепродукция на 1 мг в 10 раз больше, чем у недопитавшихся.
Значительные различия в яйцевой продуктивности на единицу веса в зависимости от степени упитанности клещей объясняются особенностями развития ооцитов. У недопитавшихся особей начинает развиваться значительно больше яйцеклеток, чем могут закончить свой рост за счет поглощенных питательных веществ. Даже у самок, поглотивших пищи меньше, чем требуется для начала яйцекладки, наблюдается заметное увеличение размеров яичников, а многие ооциты находятся на разных стадиях заполнения желтком. У недопитавшихся особей, способных к яйцекладке, размеры яичников и число ооцитов, нормально заканчивающих развитие, значительно меньше, чем после нормального насыщения. При этом многие приступившие к отложению желтка ооциты так и не заканчивают роста из-за недостатка пищевых резервов. В то же время они поглощают значительную долю белков крови хозяина и вызывают общее снижение яйцевой продуктивности на 1 мг веса тела. Следует отметить, что чем выше степень насыщения клеща, тем в меньшем числе встречаются подобные ооциты в яичниках самок после окончания яйцекладки.

В яичниках закончивших яйцекладку и погибающих самок, до этого нормально напитавшихся на хозяине, всегда сохраняется значительное количество не приступивших к росту ооцитов I — II стадий и небольшое число ооцитов III — IV стадий, не успевших закончить своего развития. Последнее, вероятно, отражает утраченную иксодидами способность к прохождению нескольких гонотрофических циклов, которая была свойственна их примитивным предкам.

Наиболее полное использование поглощенной крови и тканей хозяина, очевидно, достигается у нормально напитавшихся особей. По данным С. Китаока, у напитавшихся самок Boophilus microplus и Haemaphysalis bispinosa в отложенные яйца, главным образом в форме желтка, переходит 33.2 — 46.8% белкового азота и 6.7 — 12.8% железа от поглощенной крови хозяина. При неблагоприятных внешних условиях эти показатели снижаются и большая доля питательных веществ идет на поддержание основного обмена веществ в организме. Так, при бездиапаузном развитии напитавшихся самок Dermacentor marginatus на 1 клеща приходилось 6200 яиц, а при» яйцекладке после 6-месячной диапаузы — только по 2500 яиц.

Снижение числа отложенных яиц или отсутствие яйцекладки у недопитавшихся самок отчасти компенсируется их способностью к повторному прикреплению и окончанию питания на новом хозяине. В наших опытах осторожно снятые с кролика недопитавшиеся самки 5 видов охотно прикреплялись к новому хозяину и нормально продолжали питание. Общая продолжительность питания в этих случаях, за вычетом времени перерыва, практически не отличалась от нормальной. Вес их после отпадения также заметно не отличался от нормально питавшихся клещей. Сходные результаты были получены Д. Грегсоном при докармливании недопитавшихся самок Dermacentor andersoni на изолированном ухе кролика с искусственно поддерживаемым кровотоком консервированной крови.

С определенного момента питания не допитавшиеся клещи одновременно обладают способностью как к повторному прикреплению к хозяину, так и к яйцекладке. Этот период обычно продолжается 1 — 2 суток. Затем способность к повторному возобновлению питания утрачивается, а число откладываемых яиц начинает заметно увеличиваться. Потеря способности к возобновлению питания после насильственного открепления клеща обычно совпадает с началом периода растяжения. К этому времени Ixodes ricinus и Rhipicephalus turanicus достигают веса не менее 60 — 75 мг, a Hyalomma anatolicum, H. asiaticum и Dermacentor pictus — 110 — 125 мг.

Способность к повторному прикреплению сохраняется у насильственно удаленных особей до их гибели. Однако их жизнеспособность значительно ниже, чем у не начинавших питаться клещей, и немногие из них выживают дольше 1 — 2 месяцев. Резко различаются недопитавшиеся и нормально упитанные самки и по своему поведению. У первых по удалении с хозяина сохраняется значительная подвижность и комплекс реакций, связанных с подстереганием хозяина. Напротив, у напитавшихся особей или недопитавшихся самок, способных к откладке значительного числа яиц и утративших способность к повторному питанию, хорошо выражены реакции положительного геотропизма и отрицательного фототаксиса и они стремятся скрыться в щелях, трещинах и других убежищах. Инстинкт нападения на хозяев у них полностью утрачен.

Эволюция гонотрофических отношений. Гонотрофическая гармония служит признаком высокой специализации и свойственна лишь периодически нападающим кровососам. Для правильного понимания гонотрофических отношений аргасовых и иксодовых клещей большой интерес представляют некоторые гамазовые клещи, характеризующие различные этапы перехода от энтомофагии к гематофагии. Они поглощают за один прием очень небольшое количество крови, не имеют гонотрофической гармонии и откладывают одиночные яйца по мере их созревания. Облигатные норово-гнездовые кровососы типа Ornithonyssus bacoti или Dermanyssus gallinae и Orni-thonyssus variabilis поглощают уже значительные объемы крови, в несколько раз превышающие их исходный вес, и обладают гонотрофической гармонией. Плодовитость их значительно выше, чем у Laelaptidae, но много меньше, чем у аргазид и иксодид.

Два последних семейства являются наиболее специализированными кровососами среди Parasitiformes и обладают совершенной гонотрофической гармонией. Сходство между ними связано с возникновением ряда адаптации, общих для пастбищных и норово-гнездовых периодически нападающих кровососов, на единой морфолого-анатомической основе, а отличия обусловлены специализацией к двум различным типам паразитизма.

Аргасовые клещи — преимущественно норово-гнездовые кровососы. Усиление связей с хозяином и тенденция перехода к эктопаразитизму в родах Otobius и Alveonasus, вероятно, являются вторичной линией развития и связаны с переходом к питанию на бродячих копытных животных. Жизнь аргасовых клещей в различного рода убежищах целиком зависит от частоты посещения последних подходящими хозяевами, так как многие норы могут длительное время оставаться незаселенными. В связи с этим у клещей развился ряд приспособлений, гарантирующих длительное выживание без пищи. После питания для завершения линьки нимф или прохождения гонотрофического цикла самками потребляется лишь часть поглощенной крови. Остающаяся в кишечнике неусвоенная кровь служит основным источником запасных питательных веществ, поддерживающих жизнедеятельность клеща во время голодания. В некоторых случаях ее хватает и на развитие у голодающих клещей небольшого числа жизнеспособных яиц, обеспечивающих обновление возрастного состава популяции. Таким образом, гонотрофическая гармония аргасовых клещей осложняется способностью к прохождению повторных гонотрофических циклов голодающими самками. Суммарная плодовитость аргазид значительно меньше, чем у иксодовых клещей. Однако наличие нескольких гонотрофических циклов способствует поддержанию устойчивой численности клещей в замкнутых микробиотопах.

Иксодовые клещи с пастбищным подстерегающим типом паразитизма постоянно сталкиваются с весьма изменчивыми микроклиматическими условиями открытых стаций, и смертность среди голодных клещей, не сумевших найти прокормителя, весьма велика. Для увеличения выживаемости в подобных условиях у них развилась максимальная для клещей индивидуальная плодовитость, произошло уменьшение числа необходимых встреч с хозяином за счет сокращения числа нимфальных возрастов до одного, возникли тенденции к переходу от треххозяинности к однохозяинности, строгой согласованности питания и линек у неполовозрелых фаз, а также совершенной гонотрофической гармонии у самок.

Гигантская плодовитость иксодид при однократном питании связана с превращением первоначально непродолжительного акта кровососания в многодневную стадию питания и поглощением в этот период массы крови и лизированных тканей, в 100 и более раз превосходящих вес тела голодного клеща. Своеобразные особенности питания иксодид привели к выработке несколько необычного типа гонотрофической гармонии, отличающейся от таковой у кровососущих двукрылых.

У комаров однократного приема крови бывает достаточно для развития одной порции яиц. Количество развивающихся при этом ооцитов определяется весом поглощенной крови у видов родов Aedes и Culex или же яйцекладка возможна только при полном насыщении. У иксодовых клещей с однократным питанием последнее обеспечивает развитие большинства ооцитов, находящихся в яичнике. При нормальном насыщении количества приступивших к отложению желтка и завершивших развитие ооцитов довольно близки, так что обеспечивается высокая степень утилизации поглощенной крови позвоночного. При неполном насыщении наряду со снижением абсолютного числа отложенных яиц наблюдается также уменьшение относительной плодовитости. Наконец, при еще меньшем насыщении яйцекладка вообще отсутствует, хотя и начинается развитие ооцитов. Очевидно, что при полном насыщении наблюдается совершенная гонотрофическая гармония, а при неполном насыщении она в значительной степени нарушается в связи с отсутствием согласованности между количеством поглощенной пищи и числом развивающихся ооцитов.

‹ Выделения у клещей
Вверх
Линька у клещей ›

Добавить комментарий Отменить ответ

Для отправки комментария вам необходимо авторизоваться.

Источник