Клещ дышит только трахеями
Ракообразные имеют высокоразвитую пищеварительную систему из-за всеядности, паукообразные – слаборазвитую из-за внешнего пищеварения. Насекомые имеют слюнные железы в связи с жизнью на суше.
Раки дышат жабрами, насекомые – трахеями. Паукообразные включают в себя все переходные формы: скорпионы дышат легкими (впяченными жабрами), пауки – легкими и трахеями, клещи – трахеями.
Кровеносная система у ракообразных сильно развита, т.к. переносит кислород по телу, у насекомых – слаборазвита, т.к. не переносит.
Ракообразные выделяют продукты обмена в жидком виде через метанефридии. Насекомые пропускают продукты выделения, собранные мальпигиевыми сосудами, через заднюю кишку, которая всасывает воду.
Нервная система ракообразных такая же, как у кольчатых червей. У пауков она концентрируется, у насекомых развивается головной мозг.
Тесты
1. Слаборазвитую пищеварительную систему имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
2. Высокоразвитую пищеварительную систему имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
3. Слюнные железы имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
4. Только жабрами дышат
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
5. Только трахеями дышат
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
6. Легкими и трахеями дышат
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
7. Сильно развитую кровеносную систему имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
8. Слаборазвитую кровеносную систему имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
9. Кровь не переносит кислород по телу
А) ракообразных
Б) паукообразных
В) насекомых
Г) всех членистоногих
10. Такую же, как у кольчатых червей, нервную систему, имеют
А) ракообразные
Б) паукообразные
В) насекомые
Г) все членистоногие
11. Какие функции выполняет кровеносная система насекомых
А) участие в газообмене
Б) транспорт газов и осморегуляция
В) участие в частичном расщеплении питательных веществ
Г) перенос питательных веществ и продуктов жизнедеятельности
12. Какие органы дыхания существуют у паука-крестовика?
А) жабры и воздушные мешки
Б) воздушные мешки
В) трахеи и жабры
Г) легкие и трахеи
Источник
Клещ дышит только трахеями
Класс Acaromorpha. Акароморфы, или клещи
К классу акароморф, или клещей (гр. акап = лат. acarus — клещ), относится свыше 10 000 видов мелких хелицеровых с размером тела менее 1 мм, живущих преимущественно в почве, на растениях или паразитирующих на животных; небольшая часть приспособилась к жизни в пресных и морских водах. Сегментация тела выражена, как правило, слабо. В отличие от всех хелицеровых передние три сегмента обособлены в так называемую ложную головку (гнатосому), состоящую из акрона и двух сегментов, несущих хелицеры и педипальпы. За ложной головкой следуют два сегмента, несущие передние две пары ног; очень часто эти сегменты сливаются с ложной головкой, образуя передний отдел тела (протеросому); за ней следуют два сегмента, несущих последние две пары ног, и опистосома, или брюшко, состоящее из 6 слившихся сегментов, реже 7-9 или 10-11. Два сегмента просомы и опистосомы, сливаясь, образуют задний отдел тела (гистеросому). На голове расположены пара боковых и один срединный глаз.
Опистосома несет особо устроенный половой аппарат, образованный за счет срастания ножек 8-10-го сегментов. Клещи дышат трахеями или всей поверхностью тела. Хитиновые покровы развиты в разной степени; у одних они кожистые, у других образуют защитные щиты. Поверхность тела покрыта щетинками, выполняющими функцию осязания, механической защиты, хеморецепторов и др.
Клещи раздельнополые, с внутренним оплодотворением. Дробление яйца напоминает дробление яйца кольчатых червей; зародыш проходит стадию, сходную с личинкой трилобитов (протаспис); выходящая из яйцевых оболочек личинка шестиногая, без трех последних сегментов, после линьки приобретает четвертую пару ног и превращается в нимфу; нимфа после трех линек (иногда одной — двух), приобретая с каждой линькой недостающие сегменты брюшка, становится половозрелым- клещом.
В настоящее время класс акароморф разделен на три отряда: Acariformes (девон — ныне), Parasitiformes (палеоген — ныне), Opilioacarina (в ископаемом состоянии не известны). Первые акароморфы известны из девонских красных песчаников Шотландии; большое количества клещей известно из, олигоцена (балтийский янтарь); остатки клещей часто встречаются в бурых углях. Вероятно, акароморфы были очень широко распространены в геологическом прошлом, однако в ископаемом состоянии сохраняются, как и все остальные хелицеровые, сравнительно редко (рис. 132, 6).
Экология и история развития хелицеровых. Хелицеровые впервые появляются в геологической истории в начале палеозоя. Они произошли в раннем кембрии от примитивных трилобитов, на что указывают:, гомология частей двухветвистых конечностей и жаберных ножек водных хелицеровых; расположение рта в виде продольной щели между кокoсальными эндитами ног; соответствие четырех ларвальных сегментов просомы хелицеровых таковым трилобитов (см. рис. 128). В эмбриогенезе мечехвостов наблюдается трилобитоподобный зародыш. В процессе эволюции у хелицеровых атрофировались органы чувств: исчезли первая и вторая пары антенн, сложные глаза, произошло объединение сегментов тела в два крупных отдела — просому и опистосому. Однородные конечности предков (трилобитов) изменились: первая пара конечностей превратилась в хватательные хелицеры, остальные 5 пар — в двигательно-жевательные конечности. Антенны редуцировались. Конечности мезосомы сохранили дыхательную функцию, а конечности метасомы атрофировались.
Слияние головы с грудью и образование просомы, по-видимому, было связано с приспособлением к роющему образу жизни на мелководных участках моря и на дне пресноводных бассейнов. Это были крупные хелицеровые с щитовидной головогрудью, покрытой тяжелым панцирем (подобно современным мечехвостам), которые отыскивали добычу «на ощупь» в осадке на дне, захватывали ее хелицерами и измельчали жевательными отростками ног. При таком образе жизни усики и глаза были почти не нужны и становились даже помехой.
От водных меростомат возникли эвриптериды, от которых в начале девона произошли их наземные родственники, объединяемые в класс Scorpionomorpha — скорпионообразных, наиболее примитивных водных и наземных хелицеровых; от скорпиономорф, по-видимому, возникли клещи, пауки и сольпугоморфы. В конце силура и в начале девона клещи обособились от скорпиономорф. У них первые два сегмента формируют своеобразный отдел тела, получивший название гнатосомы, обособленный от остального тела, которое либо бывает разделено на два или три отдела, либо состоит из слитых воедино сегментов. Клещи приспособилисъ к самым разнообразным местообитаниям, к жизни в почве, на разных растениях, вторично перешли к жизни в воде, часть паразитирует на животных.
Немного позднее, в середине или конце девона, возник еще один класс наземных хелицеровых — паукообразные, перешедшие к хищному способу питания. У паукообразных хорошо обособлена просома, жаберное дыхание сменилось легочным, возникли паутинные бородавки, которые продуцируют паутину; наличие паутины сыграло важную роль в эволюции этого класса; паутина служит для устройства коконов и выстилания убежищ, для создания ловчей сети, для переноса ветром молодых паучков.
В карбоне, по-видимому, от тех же скорпиономорф отделились сольпугоморфы — небольшой класс хелицеровых с хорошо развитой трахейной системой, у которых первые три сегмента просомы сливаются вместе, оставляя остальные сегменты тела свободными; педипальпы похожи на ходильные ноги. Сольпугоморфы приспособились к жизни в тропических, областях и ведут скрытый образ жизни.
Источник
Дыхательная система клещей. Строение перитрем. Значение в диагностике.
Формы клещей с более крупным телом и склеротизованными кожными покровами обладают системой воздухоносных трубок – трахей, открывающихся наружу особыми отверстиями – дыхальцами. Мельчайшие разветвления трахей образуют трахеолы. У некоторых видов водных клещей две трахеи, идущие от дыхалец внутрь тела, расширяются, образуя воздушные мешки. От последних отходит множество тонких трахей.
Мелкие слабохитинизированные формы (большинство представителей подотряда саркоптоидных, четырехногие клещи, некоторые краснотелки) утратили дыхальца и трахеи. Они дышат через кожу.
Дыхальца, или стигмы, как правило, являются парными образованиями. Их число и расположение имеют важное таксономическое значение. У наиболее примитивных клещей – сенокосцев (отряд Opilioacariformes) – сохранилось четыре пары дыхалец по бокам первых четырех сегментов опистосомы; представители немногочисленного семейства голотиров (Holothyridae) имеют две пары стигм: первая располагается над тазиками третьей пары ног, вторая – позади четвертой пары ног. У остальных групп, имеющих дыхальца, сохраняется одна пара стигм. Они располагаются на брюшной стороне сбоку от тазиков ног (гамазовые и иксодовые клещи) или открываются на спинной стороне как на гнатосоме, так и между гнатосомой и проподосомой (тетраниховые, разнокоготковые клещи, хейлетиды и др.).
У большинства форм, сохранивших дыхательную систему, дыхальца и трахеи связаны с перитремами, которые участвуют в регулировании поступления воздуха в трахеи. У иксодовых клещей перитремы представляют собой пластинки, прилегающие к стигмам сзади и с боков. У остальных групп они имеют форму трубок различной длины и изогнутости.
Своеобразно устроены перитремы у тетраниховых клещей. Cтилофор вместе со стилетами может втягиваться внутрь хелицеральной воронки, образованной складкой кожи гнатосомы. К внутренней поверхности этой воронки подходят трахейные стволы, снаружи переходящие в перитремы. У большинства тетраниховых клещей перитремы представляют собой незамкнутые трубки с щелеобразным отверстием вдоль наружной стенки почти на всем их протяжении. При выдвинутом стилофоре перитремы находятся почти полностью снаружи, их концы направлены назад и воздух легко проникает в трахеи через продольную щель. По мере втягивания стилофора воронка хелицер как бы ввинчивается внутрь, перитремы переворачиваются, прижимаются щелевидной стороной к стилофору, и в результате поступление воздуха в трахеи резко ограничивается. Такое положение особенно характерно для диапаузирующих форм.
Перитремы изнутри по всей длине имеют утолщения в виде незамкнутых колец, напоминающих хитиновую выстилку — интиму трахейных стволов. В некоторых местах эти утолщения укрупняются, и при просмотре препарата под микроскопом создается впечатление поперечных перегородок, как бы разграничивающих отдельные камеры. Наличие или отсутствие таких камер, их число, а также форма вершины перитрем служат важным диагностическим признаком для этой группы видов.
Кроме дыхалец и перитрем воздух в трахеи у ряда видов может поступать через так называемые поровые поля и псевдотрахейные органы. Так, у многих орибатей на спинном щите легкоразличимы менее склеротизованные участки кутикулы — поровые поля. Они пронизаны мелкими порами, связанными с небольшими мешочками и короткими трахеями. Многочисленные трахеи отходят также и от дна псевдотрахейных органов (ботридий), расположенных у основания протеросомы, ближе к ее боковым краям, например у орибатей.
У некоторых групп трахейная система связана с генитальной. Так, у многих представителей семейства Bdellidae помимо обычной имеется генитальная трахейная система. Трахейные стволы последней отходят от дыхалец, расположенных впереди генитального отверстия. У некоторых панцирных клещей дыхальца расположены ниже генитальных клапанов.
Физиология дыхания у клещей изучена слабо. Однако известно, что многие виды существуют в местах, где очень мало кислорода. Так, некоторые представители надсемейства амбарных клещей способны выживать в условиях хранилищ при концентрации углекислого газа, достигающей 30 %.
Дата добавления: 2016-05-11 ; просмотров: 4345 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник
Энциклопедия «Жизнь животных» (1970)
ПОДОТРЯД САРКОПТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (SARCOPTIFORMES)
ПОДОТРЯД САРКОПТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (SARCOPTIFORMES)
Представителей этого подотряда можно назвать грызущими или жующими акариформными клещами, так как большинство их обладает клешневидными хелицерами с крепкими клешнями жующего типа. Питаются они главным образом твердой растительной пищей, а переходя к паразитизму на позвоночных животных, питаются кожей, пером, волосом, выделениями кожных желез. В этот подотряд входят две большие серии семейств — панцирные клещи, или орибатиды (Oribatei), и акаридии (Acaridiae). В пределах каждой серии семейства объединяются в ряд надсемейств. Серии отражают два главных направления эволюции жизненного цикла в этом подотряде. У орибатид взрослая фаза развития становится панцирной и, помимо размножения, выполняет функцию расселения и переживания неблагоприятных условий. У свободноживущих акаридий такой расселительной и переживающей фазой становится дейтонимфа — так называемый гипопус, свойственный относящимся сюда тироглифоидным клещам (надсем. Tyroglyphoidea). При переходе акаридий к паразитизму переживающая дейтонимфа обычно выпадает. Таковы перьевые клещи (надсем. Analgesoidea), чесоточные клещи (надсем. Sarcoptoidea) и ряд других.
Панцирные клещи (Oribatei) — это самая обширная группа среди почвенных клещей, включающая, по разным авторам, от 40 до 95 семейств. Главная особенность орибатид, благодаря которой они распространились повсюду и достигли громадного видового разнообразия, состоит в том, что у взрослой фазы образовались твердый панцирь и трахеи, взрослый клещ стал устойчивым к внешним воздействиям, долговечным и способным активно переселяться. Предшествующая часть жизненного цикла сохранилась при этом почти без изменений (рис. 56, 2).
Личинка и нимфы лишены панциря и трахей и вынуждены жить во влажном воздухе в толще субстрата.
Заключенное в панцирь тело взрослого клеща разделено на протеро- и гистеросому, обычно сращенные неподвижно. Но в группе Ptyctima протеросома может подгибаться, под нее прячутся ноги и панцирь замыкается в виде гладкого шарика (рис. 57, 9, табл. 8, 10). Ротовые органы — короткие хелицеры с грызущими клешнями и небольшие педипальпы — спрятаны в углублении, образованном краями щита, и могут прикрываться снизу сросшимися в пластинку тазиками педипальп. Ноги крепкие, их членики иногда четковидные, на лапках 1-3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на гистеросоме два отверстия, герметически закрывающиеся парными створками. Заднее — анальное, из переднего выпячивается наружный половой аппарат. Половой конус самки обычно превращен в крупный яйцеклад, у самца половой конус служит для выведения сперматофоров. У основания конуса под створками имеются три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств (щетинки, соленидии на ногах и др.); глаз нет. Характерна пара видоизмененных, нередко булавовидных щетинок — трихоботрии на протеросоме. С их помощью воспринимаются колебания, причем орибатиды чутко реагируют на прикосновение и сотрясение субстрата, отвечая замиранием (танатозом). Дышат взрослые клещи трахеями, которые имеют вид тонких неветвящихся трубочек и открываются четырьмя парами стигм в местах причленения ног.
Взрослую фазу панцирных клещей обычно называют имаго — термином, который требует пояснений. Этот термин, в переводе означающий «истинный облик», возник в энтомологии для обозначения взрослого крылатого насекомого и подчеркивает его отличия от нелетающих предимагинальных фаз, особенно в случае превращения червеобразной личинки в крылатую форму. Но в дальнейшем понятие «имаго» стало попросту синонимом размножающегося насекомого и, проникнув в таком виде в акарологию, лишилось всякого смысла. Однако это понятие слишком укоренилось, чтобы можно было отказаться от него, как это пытаются делать некоторые акарологи. Полезнее его уточнить, и тогда оно приобретет важное значение не только для клещей, но и для членистоногих вообще. Способность размножаться не есть еще основание называть взрослую фазу имагинальной. Об имаго мы будем говорить в том случае, когда взрослая фаза наряду с размножением берет на себя функцию расселения и переживания, выходит из тех более постоянных условий, в которых развиваются предимагинальные фазы, становится способной переносить превратности открытой жизни, прежде всего сухость, вырабатывает в связи с этим специальные приспособления (панцирь, трахеи и др.) и становится отличной от предшествующих фаз развития. Превращение взрослой фазы в имаго (имагинизация) есть эволюционный процесс, связанный у членистоногих с освоением суши. На этом пути возникла крылатая форма насекомых. Панцирная имагинальная фаза формируется в ряде групп клещей. Заметим, что у клещей при переходе к паразитизму на животных и растениях, особенно к скрытой жизни в полостях и тканях, мы встречаем и обратный процесс — утрату имагинальных свойств варослой фазы (дезимагинизацию), вплоть до ее исчезновения и размножения на более ранних фазах развития.
Формирование панцирного имаго хорошо прослеживается у орибатид (рис. 57). У более примитивных форм (сем. Нуроchthoniidae и др.), близких к упоминавшимся выше клещам-палеакаридам, панцирь еще не так прочен, желтоватый или розоватый и состоит из отдельных щитков, сохраняя следы сегментации. У большинства орибатид щиты сплошные, темно-бурые или почти черные, твердые, блестящие. В ряде случаев панцирь укрепляется и усложняется дополнительными образованиями. Он бывает чрезвычайно прочен и покрыт скульптурным орнаментом (сем. Carabodidae и др.). На протеросоме обычно имеются килевидные возвышения, а над основаниями ног — твердые выступы. Нередко по бокам тела образуются крыловидные выросты (птероморфы). Обычно они неподвижны, но у так называемых крылатых клещей (сем. Galumnidae) причленены подвижно и приводятся в движение мышцами (рис. 57, 7). На ходу клещ машет ими, как крыльями, а при замирании прикрывает поджатые ноги. Эти образования даже сравниваются с боковыми (паранотальными) выростами груди древних насекомых, от которых, как считают, произошли крылья.
По мере развития имагинальных признаков взрослая фаза орибатид становится все более стойкой и долговечной. При высыхании субстрата взрослые орибатиды гораздо дольше остаются живыми, чем большинство других клещей, а продолжительность жизни имаго в благоприятных условиях достигает 15-18 месяцев и более. Различны характер размещения орибатид в толще субстрата и их расселительные способности. У видов со слаборазвитым панцирем взрослая фаза держится в толще влажного субстрата подобно личинкам и нимфам. У большинства орибатид взрослые формы преобладают в верхних слоях почвы и в растительных остатках, а при повышении влажности воздуха, в дождливое время, при туманах и росах, выходят на поверхность и поднимаются по растительности. Есть среди орибатид формы, хорошо приспособленные к активному расселению, например длинноногие клещи семейства Damaeidae, по жизненному облику удивительно по хожие на мелких панцирных сенокосцев, в частности рода Nemastoma. Это такие же закованные в панцирь, дышащие трахеями шагающие существа, способные долгое время проводить вне толщи влажных субстратов. Заметим, что все, что говорилось о биологическом значении имаго орибатид, вполне приложимо к панцирным сенокосцам, хотя в отношении последних это понятие до сих пор как-то не употреблялось.
Орибатиды встречаются во всех ландшафтно-климатических зонах, но наиболее обильны и разнообразны они в лесных почвах и гниющей подстилке, особенно во влажных районах. Их численность в таких местах бывает огромна — десятки тысяч экземпляров в одном кубическом дециметре субстрата. Орибатиды теснейшим образом связаны с микрофлорой. По типу питания это жующие сапрофаги, потребители гниющих растительных остатков с обильной микрофлорой. Вместе с детритом они поедают бактериальные налеты, дрожжи, гифы и споры грибов, почвенные водоросли и т. п. На туловище и ногах у некоторых видов орибатид нередко образуются целые сады из грибных мицелиев и бактериальных колоний (табл. 8, 7). По-видимому, эти обрастания полезны для клещей, особенно тонкокожих нимф, и защищают их от потери влаги.
Цикл развития длительный, обычно занимает более месяца, а общая продолжительность жизни, считая срок жизни имаго, составляет не меньше года, а иногда, по-видимому, несколько лет. Оплодотворение сперматофорное, причем строение сперматофоров довольно сложно (рис. 58, 1) На длинном стержне имеется чашевидное образование, в котором помещается мешочек со спермиями, нередко снабженный дополнительными придатками. Яйца откладываются с помощью яйцеклада (полового конуса) в толщу субстрата, но иногда самки носят яйца на себе (рис. 58, 2). У некоторых видов наблюдается очень своеобразное явление, получившее название посмертного живорождения. Самка погибает, не отложив яиц, которые затем развиваются в трупе матери. Вылупившиеся личинки выходят наружу, обычно раскрывая анальные створки или выгрызая и выталкивая из панциря ротовые органы. Плодовитость в этом случае невелика, но зато развивающиеся яйца надежно защищены материнским панцирем. Личинки и нимфы тонкокожие, лишены трахей и живут во влажных субстратах. У ряда видов линечные шкурки не сбрасываются полностью, а остаются прикрепленными на спине клеща и служат дополнительной защитой. В результате к моменту образования имаго на спине имеется целая горка шкурок: сверху личиночная, а ниже — прото-, дейто- и тритонимфальная (рис. 58, 5, табл. 8, 8).
Практическое значение орибатид разнообразно. Будучи массовыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют немалую роль в процессе почвообразования, что подтверждено наблюдениями и опытами. Тесная связь орибатид с микрофлорой и способность подниматься на растения заставляют подозревать в них один из факторов распространения фитопатогенных микроорганизмов и грибов, в частности поражающих древесину.
Но наиболее существенна роль орибатид как промежуточных хозяев ленточных глистов — цестод группы Anoplocephalata, поражающих скот и ценных промысловых животных. Среди этих гельминтозов наиболее распространен мониезиоз жвачных животных, главным образом молодняка, вызываемый паразитированием в кишечнике цестоды Моniezia expansa. Больные животные плохо растут, снижается удой и качество мяса, нередко молодняк гибнет. Цикл развития мониезии долгое время не могли расшифровать, и лишь в 1937 году американский гельминтолог Стэнкард установил, что промежуточными хозяевами этих глистов в природе служат орибатиды. Яйца мониезии выводятся с испражнениями животных и поедаются орибатидами, живущими в почве пастбищ. В кишечнике клеща из яиц выходят личинки — онкосферы, которые проникают в полость тела и превращаются в цистицеркоида — инвазионную стадию, способную заражать животное — окончательного хозяина (рис. 59).
Животные поедают клещей с травой на пастбищах. В кишечнике жвачных панцири клещей разрушаются, из них выходят цистицеркоиды, которые проникают в тонкий кишечник и здесь присасываются к стенке, постепенно вырастая затем во взрослого лентеца. Имагинальная фаза орибатид словно самой природой предназначена быть промежуточным хозяином мониезий. Питание гниющими веществами и заглатывание с ними яиц гельминтов, долговечность, способность выходить из почвы на траву — все это обеспечивает протекание цикла гельминтов и стойкое сохранение очагов мониезиоза.
Выяснение ветеринарного значения орибатид стимулировало изучение этих клещей за рубежом и у нас. Советскими гельминтологами расшифрованы циклы ряда аноплоцефалят, установлены виды орибатид — промежуточных хозяев этих гельминтов-и разработаны меры защиты сельскохозяйственных животных, в частности рациональная система выпаса с учетом размещения и численности клещей на пастбищах. Теперь известно более 50 видов орибатид, участвующих в распространении гельминтозов. Среди них крылатые клещи рода-Galumna (сем. Galumnidae), виды рода Scheloribates (сем. Scheloribatidae) и др. Значительно продвинулось изучение фауны и разработка систематики орибатид. В нашей литературе появились руководства по этим клещам и их ветеринарному значению: В. А. Потемкиной «Мониезиозы жвачных животных» («Колос», 1965); Е. М. Булановой-Захваткиной «Панцирные клещи-орибатиды» («Высшая школа», 1966).
Тироглифоидние клещи (надсем. Тугоglyphoidea) называются также амбарными, так как среди них немало форм, повреждающих зерно в хранилищах, муку и другие пищевые продукты. Тироглифиды по количеству видов уступают орибатидам, но численность их в природе и в запасах продуктов бывает огромна. Заслуга всестороннего изучения тироглифид и разработки мер защиты пищевых запасов принадлежит коллективу советских ученых во главе с профессорами Московского университета 3. С. Родионовым и А. А. Захваткиным. Последним написана монография «Тироглифоидные клещи» («Фауна СССР», 1941).
Наиболее характерная особенность тироглифид — преобразование дейтонимфы в переживающую фазу — гипопус, чрезвычайно устойчивую к внешним воздействиям (рис. 60, 3). Благодаря этому выработался своеобразный и весьма совершенный ритм жизни. Тироглифиды легко заселяют всевозможные органические субстраты и благодаря многоядности и высокой размножаемости в короткий срок достигают колоссальной численности. При наступлении неблагоприятных условий все активные фазы погибают, но остаются гипопусы, которые не питаются, не боятся сухости и, попадая в подходящую обстановку, дают начало новой колонии клещей. Поэтому тироглифиды чрезвычайно жизнеспособны и широко распространены, буквально вездесущи. Где есть немного влаги и органического вещества, там обязательно окажутся те или иные виды этих клещей.
Строение питающихся фаз и гипопусов резко различно. Взрослые клещи обычна 0, 3-0, 5 мм длиной, туловище овальное, покровы тонкие, глянцевитые, несмачивающиеся благодаря выделениям жировых желез, открывающихся по бокам тела. Окраска белесоватая, сквозь покровы просвечивает запасная ткань, богатая жиром. Ноги и ротовые органы более темные. На теле сидят щетинки, постоянные па числу, но очень различные по длине. Глаз нет. Основные членики коротких педипальп сращены в пластинку, хелицеры с грызущими клешнями. Наружный половой аппарат видоизменен в связи со своеобразным способом копуляции. Под половыми клапанами у самки открывается яйцевыводное отверстие, а у самца расположен копулятивный орган. При спаривании самец прикрепляется к самке сзади под углом, сперма вводится в копулятивную пору, расположенную у самки позади анального отверстия и связанную канальцем с ее половыми путями.
Плодовитость сильно варьирует у раз ных видов, рна зависит от количества поглощенной самкой пищи и обычно составляет 2-3 десятка яиц, но иногда более 600. При благоприятных условиях весь цикл развития занимает меньше недели. Очень мелкая (0, 1-0, 2 мм) личинка превращается в протонимфу, которая при высокой влажности и избытке пищи, обычно минуя фазу гипопуса, сразу превращается в тритонимфу, а последняя — во взрослого клеща. В связи с тем что фаза дейтонимфы (гипопус) в этом случае выпадает, тритонимфа у тироглифид получила особое название — телеонимфа (рис. 56, 5, 4).
Гипопусы тироглифид бывают покоящиеся и расселительные. Первые остаются в субстрате и «выжидают» изменения условий к лучшему. Такие гипопусы нередко почти лишены придатков и внешне похожи на яйцо или цисту в плотной оболочке. Расселительные гипопусы имеют щитообразное тело, твердый панцирь, короткие ноги, недоразвитые ротовые органы и прикрепительные приспособления. Различают энтомохорных гипопусов, т.е. расселяющихся на насекомых, и терохорных, расселяющихся на позвоночных животных, чаще на грызунах. У первых снизу имеется прикрепительный диск с несколькими парами присосок — видоизмененных щетинок. С их помощью гипопус прикрепляется к гладкой кутикуле насекомых, причем присоски действуют пневматически подобно присоскам выпускаемых теперь мыльниц и вешалок, прикрепляемых к кафельным плиткам. У терохорных гипопусов на месте диска имеются две пары хитиновых тисков, зажимающих волос животного-транспортера. Гипопусы расселяются на тех видах насекомых, которые развиваются в субстратах, заселенных клещами, и на случайных посетителях. Они поджидают транспортеров на поверхности субстрата и мгновенно прицепляются к подвижному предмету. Достаточно поднести иглу, как эти крошечные существа облепят ее конец. На грызунах расселяются виды, живущие в их гнездах и запасах. Гипопусы тироглифид, живущих в муравейниках, термитниках, пчелиных ульях, расселяются на соответствующих насекомых-хозяевах. При этом на теле насекомого нередко обнаруживается несколько сотен гипопусов.
Механизм появления гипопусов окончательно не разгадан и таит важные общебиологические закономерности. Явление это во многом напоминает наступление диапаузы у насекомых, но отличается тем, что у последних состояние диапаузы приурочено к обычным фазам цикла — яйцу, личинке, куколке или имаго, а у тироглифид выражается в образовании особой фазы — гипопуса. Сходны с диапаузой и варианты образования гипопусов. В одних случаях ряд поколений следует без гипопуса, а затем при ухудшении условий — сухости, недостатке пищи ит. п. — протонимфы начинают превращаться не в телеонимф, а в гипопусов, причем превращение последних в телеонимф в дальнейшем происходит довольно быстро, как только обстановка меняется к лучшему. У других видов гипопусы появляются заранее, как бы «зная», что в дальнейшем условия станут неблагоприятными и для их превращения в телеонимф требуется длительное время, уже независимо от того, есть подходящая для дальнейшего развития обстановка или нет. Наконец, есть виды, у которых гипопус образуется в каждом поколении.
Стойкость гипопусов поразительна и обусловлена, помимо защиты панцирным покровом, пониженным уровнем обмена. Гипопусы выносят высушивание и промораживание, действие ядовитых веществ, выдерживают высокие дозы ионизирующей радиации, смертельные для других организмов.
Сравнивая циклы развития тироглифид и орибатид, легко заметить, что те функции расселения и переживания, которые у орибатид взяла на себя взрослая имагинальная фаза, у тироглифид выполняет гипопус. Поэтому у тироглифид взрослая фаза не имеет характера имаго, это, по существу, размножающаяся нимфа, причем в тех случаях, когда гипопус выпадает, и число линек сокращается на одну по сравнению с исходным циклом (рис. 56, 5).
Тироглифиды распространяются не только в фазе гипопуса. Некоторые виды с длинными щетинками поднимаются токами воздуха на огромные высоты. Яйца тироглифид, проглоченные грызунами, не погибают и рассеиваются с экскрементами. Особенно способствует распространению этих клещей человек при перевозках продуктов.
Места обитания тироглифид очень разнообразны: почва, лесная подстилка, скопления всевозможных растительных остатков, гниющая древесина, вытекающий сок деревьев, грибы, лишайники, мхи, корни, клубни и зеленые части высших растений, гнезда млекопитающих, птиц, насекомых и т. п. Характерный набор видов заселяет зерно в элеваторах и складах, куда клещи заносятся с полей при уборке урожая. При влажности зерна около 17% клещи выедают зародыш, к которому проникают через повреждения оболочки, а при более высокой влажности начинается их массовое размножение в зерне, причем они питаются и эндоспермом. Помимо непосредственного повреждения, клещи снижают всхожесть зерна, засоряют его экскрементами и шкурками, приводят к склеиванию в комки и самосогреванию, заражают гнилостными микроорганизмами.
Наиболее серьезные вредители зерна — мучной клещ (Tyroglyphus farinae) и удлиненные клещи (Tyrophagus noxius, Т. регniciosus). Муке сильно вредит Aleuroglyphus ovatus.
Защита зерна от амбарных клещей включает ряд мероприятий. Расселительные способности тироглифид не позволяют полностью предотвратить их попадание в склады. Поэтому особое значение приобретает режим хранения, исключающий размножение клещей: охлаждение зерна и поддержание низкой его влажности, устранение факторов, вызывающих самоувлажнение и самосогревание, доступ сырого воздуха и т. п. Из химических мер борьбы применяют обработку зерна газообразным хлорпикрином и порошкообразными ядами (акарицидами), но необходимость этих «пожарных» мер обычно бывает результатом плохих условий хранения запасов.
Тироглифиды вредят не только зерну, и мучным продуктам. Сырный клещ (Тугоlichus casei) размножается на сырах; клещ Carpoglyphus lactis живет на веществах, содержащих молочную, уксусную и янтарную кислоты, — сухих фруктах, кислом молоке, старом сыре, пиве, гнилых овощах и т. п. Интересен винный клещ (Histiogaster bacchus), который иногда в массе размножается на поверхности вина в чанах разливочных цехов винных заводов и портит вино. Виды этого рода живут в природе на вытекающем бродящем соке деревьев, особенно дуба. Как выяснилось, эти клещи попадают на винные заводы с дубовыми бочками, в которых транспортируется вино. Луковичный клещ (Rhizoglyphus echinopus) живет на корнях растений и сильно повреждает луковицы, корне- и клубнеплоды в хранилищах.
Тироглифиды патогенны для человека. При проглатывании с пищей они могут вызвать острые желудочно-кишечные заболевания, а при вдыхании — катар дыхательных путей и астматические явления. С тироглифидами связано и немало курьезных случаев в практике медицинских лабораторий. Живя повсюду, эти клещи обнаруживаются при самых нержиданных обстоятельствах. Автору этого раздела не раз приходилось определять тироглифид, доставленных из лабораторий в моче и крови человека, взятых для анализа, и даже «найденных» в тканях трупов при вскрытии. Все это, конечно, результат лабораторного заноса клещей. Однако есть некоторые виды, правда недостаточно изученные, которые встречаются при анализах мочи регулярно и, по-видимому, могут поселяться в мочеполовых путях человека.
Паразитические акаридий представлены несколькими надсемействами: перьевые клещи птиц (надсем. Analgesoidea), паразиты млекопитающих — волосяные клещи (надсем. Listrophoroidea) и чесоточные клещи (надсем. Sarcoptoidea), некоторые паразиты насекомых и др. Все они по происхождению связаны с тироглифоидными клещами и перешли к паразитизму через гнездовое сожительство с животными-хозяевами. Это постоянные наружные или внутрикожные паразиты с грызущими ротовыми органами, питающиеся не кровью, а пером, волосом, кожей, выделениями кожных желез и т. п. Переход к постоянному паразитизму сопровождался выработкой ряда приспособлений. Расселительная дейтонимфа (гипопус) исчезла за ненадобностью. У наружных паразитов (эктопаразитов), подвергающихся механическому воздействию хозяина — счесыванию и раздавливанию, возникли защитные и прицепные приспособления: уплощенное тело, покрытое щитками, крепкие ноги с крупными присосками на лапках, выросты и разнообразные прицепные щетинки, прикрепительный аппарат для захвата волоса у волосяных клещей и т. п.
Большой вклад в изучение паразитических акаридий внес наш известный акаролог В.Б.Дубинин, которому принадлежит монография по перьевым клещам (в нескольких томах «Фауны СССР», 1951, 1953, 1956) и книга «Чесоточные клещи» («Советская наука», 1954).
Наиболее разнообразны перьевые клещи (надсем. Analgesoidea), которых только на птицах Палеарктики обнаружено около 1000 видов. Эти высокоспециализированные паразиты живут на бородках перьев и на коже птиц. На одном виде птиц обычно встречается несколько специфических видов перьевых клещей, причем каждый обитает на разных участках оперения, нередко на определенных перьях, с чем в свою очередь связана различная форма тела клещей и строение прицепных приспособлений. Перьевые клещи питаются отмершим частичками эпидермиса кожи и перьев, но главным образом жировой смазкой оперения птиц, выделяемой копчиковой железой. Самец спаривается с телеонимфой, у которой имеется копулятивный канал и которая после этого линяет, превращаясь в оплодотворенную самку. Яйца приклеиваются к бородкам пера. В большинстве случаев, кроме шестиногой личинки, имеется две нимфальные фазы — прото- и телеонимфа, но у некоторых видов бывает еще покоящаяся дейтонимфа, которая соответствует гипопусу и появляется при неблагоприятных условиях, например в период линьки птицы-хозяина. Течение жизненного цикла и все поведение перьевых клещей подчинены жизненному ритму птиц-хозяев и закономерно изменяются в зависимости от возраста птицы, наступления и характера линьки оперения, осенних перелетов и т. д.
Большинство перьевых клещей не причиняет птицам заметного вреда, но есть виды, вызывающие тяжелые поражения кожи. Таков ножной зудень (Knemidocoptes mutans), прежде причислявшийся к чесоточным клещам, который живет под чешуями неоперенной части ног кур и других домашних птиц и вызывает тяжелое заболевание «известковые ноги». При этом заболевании чешуи оттопыриваются, ноги покрываются белесыми бугристыми корками, под которыми происходит отмирание (некроз) тканей, и птица гибнет.
Чесоточные клещи (надсем. Sarcoptoidea) представлены немногими видами, паразитами млекопитающих животных и человека, возбудителями различных форм зудневой чесотки. У человека чесотку вызывает чесоточный зудень (Acarus siro). Именно этот паразит в трудах Аристотеля обозначается словом «клещ» (греческое ахара, латинское Acarus) и указывается в качестве причины чесотки.
Самки чесоточного зудня 0, 3 мм длиной, тело округлое с короткими ногами; самец вдвое мельче. Покровы кожистые, бороздчатые. Самка питается кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до 15 мм длиной, которые различимы через поверхность кожи в виде сероватых линий. Яйца откладываются в ходах, над ними самка обычно выгрызает вентиляционные отверстия. Личинки и протонимфы живут в этих ходах, где питаются остатками изгрызенной самкой кожи и тканевой жидкостью. Сами они ходов не прогрызают. Протонимфы превращаются в телеонимф, которые выходят на поверхность кожи обычно ночью, когда больной спит. Здесь часть их превращается в самцов, которые спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Самцы выгрызают в коже небольшие ходы, в которые прячутся. Оплодотворенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок. Заражение происходит при соприкосновении с больным чесоткой, в редких случаях через платье больного. Человека могут заражать и другие чесоточные клещи, которые паразитируют на собаках, овцах, козах, свиньях, лошадях и других животных. Чесоточные зудни родов Acarus, Psoroptes, Chorioptes сильно вредят в животноводстве.
Лечат чесотку химическими препаратами в виде мазей, растворов; животных купают в ваннах или обрабатывают газообразными препаратами в специальных камерах.
Источник