Поджелудочная железа крысы под микроскопом
Убольшинства позвоночных животных поджелудочная железа (ПЖ) имеет компактное, реже — диффузное строение, состоит из рассеянных долек или распространяется тонким слоем по брыжейкам идаже внедряется вткань лежащих по соседству печени иселезенки [4, 6]. Учеловека ПЖ состоит из головки, тела ихвоста, имеет разную форму, вт.ч.:
1) вытянутую, языкообразную;
2) согнутую, соттянутой книзу головкой, молоткообразную;
3) изогнутую углом или ввиде буквы «Л» [5].
Форма итопография ПЖ белой крысы описаны влитературе ограничено ипротиворечиво. Различают ее правую илевую доли. Или ПЖ крысы — большой, плоский, диффузный орган непостоянных очертаний, расположен вбрыжейке тонкой кишки, связан сжелудком, краниальным инисходящим отделами двенадцатиперстной кишки (ДК). Как и учеловека [1], ПЖ крысы состоит из гроздевидных долек, связанных рыхлой соединительной тканью вдревовидно разветвляющееся образование. Его подразделяют на 3части:
1) дуоденальная часть («головка») ПЖ находится вU-образном изгибе ДК, каудальнее общего желчного протока;
2) билиарная часть ПЖ состоит из множества отдельных долек, расположенных вдоль общего желчного протока;
3) желудочно-селезеночная часть ПЖ располагается вжелудочно-селезеночном сальнике, основной своей массой прилегая кжелудку, каудальные отделы окружают ствол селезеночной вены, латеральные участки находятся уворот селезенки [2].
Материал иметоды исследования
Работа выполнена на белых крысах:
1) 40 зародышей 12-21сут, их серийные гистологические срезы втрех основных плоскостях (гематоксилин иэозин, графическая реконструкция);
2) 10новорожденных (1-есут жизни);
3) 20крыс 1-3-гомес. — послойное препарирование после фиксации в10 % растворе формалине, описание ифотографирование органов брюшной полости крысы.
Результаты исследования и их обсуждение
ПЖ крысы имеет вид тяжа, каудально расширяющегося на концах — 3части:
1) головка, справа она U-образно охвачена ДК;
2) тело, за пилорической частью желудка расслаивается (краниальный проток ПЖ) на дорсальную ивентральную полоски;
3) хвост, лежит за большой кривизной тела желудка, раздвоен около ворот селезенки (расхождение полосок ПЖ кворотам икаудальному полюсу селезенки).
Рис. 1. Белая крыса 4 недель:
1 — печень; 2 — селезенка; 3 — воротная вена печени; 4,5 — сальниковые выступы на головке
поджелудочной железы, залуковичный (и краниальный панкреатический проток)
и предпилорический (желудок удален); 6 — краниальная часть двенадцатиперстной кишки
и большой сальник; 7 — петли тонкой кишки; 8 — хвост поджелудочной железы
Каудальная ветвь хвоста залегает между селезенкой (слева, дорсально) ипетлями подвздошной кишки (справа, вентрально). По состоянию головки можно выделить 2крайние формы ПЖ крысы (рис. 1-4):
Впервом случае головка имеет 3выступа:
1) дорсальный сальниковый или залуковичный — дорсальнее начала ДК, кворотной вене печени (?
задний бугорок или сальниковый бугор ПЖ учеловека [1]);
2) вентральный сальниковый или предпилорический — вентрокраниальный, между пилорической частью желудка, краниально, ипоперечной ободочной кишкой, вентрокаудально (?
передний бугорок ПЖ человека [1]);
3) межободочный — между поперечным ивосходящим отделами ободочной кишки, вентрокаудальный, раздвоен, вилообразно охватывает сосудистый пучок справа ислева.
Рис. 2. Белая крыса 6 недель:
1 — желудок; 2-4 — двенадцатиперстная кишка; 5 — тощая кишка; 6, 7 — восходящая ободочная кишка (средний и дистальный сегменты), отведена вправо; 8 — поперечная ободочная кишка; 9, 10 — головка поджелудочной железы
и ее предпилорический выступ
Правый зубец «вилки» ложится на изгиб восходящей ободочной кишки при переходе ее среднего, (косо) сагиттального отрезка вдистальную петлю между головкой ПЖ иДК. Левый зубец «вилки» находится между этим изгибом ободочной кишки (вентрально, справа) иначальным отрезком тощей кишки (дорсально, слева). Слева идорсально ктощей кишке прилежит нисходящая ободочная кишка. В«вилке» межободочного выступа головки ПЖ корень брыжейки тонкой кишки переходит вкорень брыжейки восходящей ободочной кишки, определяются межкишечные лимфоузлы. Эти лимфоузлы лежат между головкой ПЖ (справа идорсально), начальным отрезком тощей кишки (слева) ипучком краниальных брыжеечных вены, лимфатического ствола иартерии (каудально). Тощая кишка идет сначала вкраниальную сторону, затем круто поворачивает вправо ипроходит дорсокаудальнее поперечной ободочной кишки, краниальнее зубцов «вилки» ПЖ исосудистого пучка собразованием первой петли тощей кишки вправо от средней линии.
Левый зубец «вилки» межободочного выступа головки ПЖ может сильно удлиняться ивнедряться вбрыжейку первой петли тощей кишки, при этом расположенной влево от средней линии. Тогда ПЖ состоит из 3пластинок, которые отходят от головки ПЖ под разными углами влево. Краниальная, желудочно-селезеночная пластинка протягивается от пилоруса до ворот селезенки. На средней, межободочной пластинке ПЖ (результат удлинения правого зубца межободочного выступа) лежат, как на каудальной подставке, межкишечные брыжеечные лимфоузлы. Средняя пластинка ПЖ огибает сосудистый пучок справа ивентрально (
крючковидный отросток ПЖ учеловека), продолжается вкаудальную, тощекишечную пластинку ПЖ. Вэтом случае начальный отрезок тощей кишки спускается каудально, причем дорсальнее сосудистого пучка: вырост головки ПЖ вытягивает тощую кишку из двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба вентрокаудально инемного влево. Этот изгиб укрысы заметно отставлен от головки ПЖ влево, всегда без подвыворота начального отрезка тощей кишки. Из первой, левосторонней петли она поднимается краниально, поворачивает вправо от средней линии, где образует вторую иостальные петли. Около головки ПЖ определяются 3кишечные петли:
1) дорсальная, огибает головку ПЖ по периметру — ДК;
2) средняя, подвешена квентральной поверхности головки ПЖ на короткой брыжейке — дорсальная петля восходящей ободочной кишки;
3) вентральная (и наиболее каудальная) — первая или вторая петля тощей кишки.
Рис. 3. Белая крыса 8 недель.
а: 1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — головка поджелудочной железы, зубцы ее
вентрокаудального выступа (2а и 2б); 3-7 — ободочная кишка; 8 — слепая кишка (отрезана);
9, 10 — подвздошно-ободочный и илеоцекальный лимфоузлы; 11, 12 — центральные краниальные
брыжеечные лимфоузлы, терминальные (в жировой капсуле — 11) и околоободочные (в толще
корневого тела — 12); 13 — сосудистый пучок.
б: 1 — двенадцатиперстная кишка; 2,2а,2б — головка поджелудочной железы и «вилы»
ее вентрокаудального выступа; 3-4 — тело поджелудочной железы; 5 — левая почка;
6, 7 — нисходящий и поперечный отделы ободочной кишки; 8-10 — восходящая ободочная кишка;
11 — подвздошная кишка, конечный отрезок (на поперечном разрезе); 12 — слепая кишка (на
поперечном разрезе); 13, 14 — илеоцекальный и подвздошно-ободочные лимфоузлы;
15 — терминальный центральный краниальный брыжеечный лимфоузел; 15/16 — корневое тело,
выведено из-под среднего сегмента (9) восходящей ободочной кишки и отведено
влево от сегмента
Выступы на пластинке головки ПЖ возникают еще до рождения крысы, впроцессе неравномерного роста вплотном окружении других органов, вместах наименьшего сопротивления:
1) дорсальный выступ за луковицей ДК — впереходной складке брюшины около воротной вены печени, она не вошла всостав брыжейки ДК при слиянии вентральной идорсальной брыжеек исоединяет печеночно-дуоденальную связку (остаток вентральной брыжейки) сбрыжейкой ДК [3]. Укрысы складка крупнее, чем учеловека, что связано сбольшими размерами ретропортальных отделов ее печени;
2) вентральные выступы огибают скраниальной икаудальной сторон корень брыжейки поперечной ободочной кишки. Он вытягивается как ветвь корня брыжейки пупочной кишечной петли, куда (между средней изадней кишкой) врастает головка ПЖ. Ее вентрокаудальный выступ вычленяет дорсальную петлю восходящей ободочной кишки впроцессе вправления пупочной кишечной петли (≈ с17,5сут) вбрюшную полость плода. Корень брыжейки тонкой кишки разделяет выступ на 2зубца «вилки». Учеловека она (между головкой ПЖ икрючковидным отростком) обращена влево всвязи со IIповоротом пупочной кишечной петли [3]. Укрысы этим поворотам препятствуют более крупные ретропортальные отделы печени, ограничивая рост головки ПЖ дорсально ивлево, направляя его вентрокаудально. Поэтому петли тощей кишки укрысы находятся справа, аподвздошной кишки — слева.
Рис. 4. Белая крыса 8 недель:
1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — первая петля тощей кишки; 3 — селезенка;
4, 7, 8 — головка, тело и хвост поджелудочной железы; 5, 6, 7/8 — средняя (межободочная),
каудальная (тощекишечная) и краниальная (желудочно-селезеночная) пластинки («листки»)
поджелудочной железы; 8, 9 — краниальная (к воротам селезенки) и каудальная (отведена
от селезенки) ветви хвоста поджелудочной железы
Заключение
ПЖ белой крысы, как иПЖ человека, имеет три основные части — головка (дуоденальная часть), тело (пилорическая часть) ихвост (желудочно-селезеночная часть). ПЖ крысы отличается от ПЖ человека большей своей рыхлостью, изогнутостью иразветвленностью. Громадная вэмбриогенезе печень «сводит» другие органы брюшной полости ксредней линии так, что длинная ПЖ образует между желудком иДК угол, открытый вентрокаудально. Эмбриональный «угол» сохраняется втом или ином виде и учеловека (Л-образная форма ПЖ), и укрысы. Неравномерно, интенсивно растущие соседние органы подвергают ПЖ крысы различным локальным деформациям — расщепление хвоста на ветви (без краниальной ветви — Л-образная форма ПЖ), дорсальный ивентральные выступы головки. Особенно вариативным оказался межободочный выступ. Он окружен петлей ободочной кишки ивилообразно раздвоен. Встречаются 2крайних варианта строения итопографии ПЖ укрысы:
1) более частый — молоткообразная ПЖ, наиболее близкая кПЖ человека, сминимальными по размерам укрысы локальными деформациями головки (но большими, чем учеловека);
2) более редкий — ПЖ ввиде трилистника, когда от головки ПЖ отходят три пластинки (желудочно-селезеночная, межободочная итощекишечная). Последние две представляются ветвями вентрокаудального выступа головки ПЖ.
Таким образом, индивидуально различные локальные особенности роста головки ПЖ узародышей белой крысы детерминируют дефинитивную форму ее ПЖ.
Список литературы
- Воробьев В.П. Краткий учебник анатомии человека. Т.2: Внутренности. — М.-Л.: Гос. изд-во биол. имед. лит-ры, 1936. — 605 с.
- Ноздрачев А.Д., Поляков Е.М. Анатомия крысы (лабораторные животные). — СПб.: Изд-во «Лань», 2001. — 464 с.
- Петренко В.М. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. — СПб.: Изд-во СПбГМА, 2002. — 150 с.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: пер. сангл. яз. — М.: Изд-во «Мир», 1992. — Т. 2. — 406 с.
- Хирургическая анатомия живота / под ред. А.Н.Максименкова. — Л.: Изд-во «Медицина», 1972. — 688 с.
- Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 3-е. изд. — М.: Гос. изд-во наркомпроса РСФСР, 1938. — 488 с.
Источник
Поджелудочная железа крысы под микроскопом
Форма и топография поджелудочной железы (ПЖ) у белой крысы описаны в литературе ограничено и противоречиво, в ней различают правую и левую доли (Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л., 2001; и др.). У большинства позвоночных животных ПЖ имеет компактное, но может иметь диффузное строение, распространяясь тонким слоем по брыжейкам и даже внедряясь в ткань лежащих по соседству печени и селезенки (Ромер А., Парсонс Т., 1992), состоять из рассеянных долек (Шмальгаузен И.И., 1947), иметь гроздевидную конструкцию. У человека ПЖ состоит из головки, тела и хвоста, имеет разную форму:
Я провел исследование ПЖ на 20 белых крысах 1-3 мес. обоего пола.
Можно выделить 2 крайние формы ПЖ крысы:
ПЖ имеет головку. Она опускается каудально от тела ПЖ и U-образно охвачена справа двенадцатиперстной кишкой (ДК), имеет выступы:
Последний может удлиняться и внедряться в брыжейку первой петли тощей кишки. В таком случае ПЖ состоит из 3-х пластинок, они отходят влево от головки ПЖ под разными углами:
Тело ПЖ лежит под пилорической частью желудка, расслоено на вентральную и дорсальную полоски, они расходятся к воротам и каудальному полюсу селезенки. Средняя пластинка ПЖ огибает сосудистый пучок справа и каудально, продолжается под корневым телом общей брыжейки тонкой и ободочной кишок в каудальную пластинку ПЖ. В этом случае начальный отрезок тощей кишки спускается каудально дорсальнее сосудистого пучка и формирует левостороннюю первую петлю тощей кишки. Затем тощая кишка поднимается краниально, круто поворачивает вправо и проходит вентральнее поперечной ободочной кишки, краниальнее сосудистого пучка с образованием второй петли тощей кишки вправо от средней линии. В отсутствие средней и каудальной пластинок ПЖ тощая кишка сразу направляется вправо от средней линии.
Источник
Сравнительная морфология поджелудочной железы экспериментальных животных и человека
Я.И. Гущин, научный сотрудник, патоморфолог, В.В. Шедько, кандидат ветеринарных наук, научный сотрудник, патоморфолог, А.А. Мужикян, кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник, руководитель лаборатории гистологии и патоморфологии, М.Н. Макарова, директор, В.Г. Макаров, доктор медицинских наук, профессор, зам. директора по науке НПО «Дом Фармации» НПО «Дом Фармации» Российская Федерация, 188663, Ленинградская обл., Всеволожский р-н, г.п. Кузьмоловский, ул. Заводская, д. 3, корп. 245 E-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Резюме
Поджелудочная железа – непарный паренхиматозный орган относится к железам смешанной секреции, включает в себя экзокринную и эндокринную части, участвует в пищеварении и регуляции углеводного, белкового и жирового обменов в тканях. Работа поджелудочной железы подчиняется тонкой нейро-гуморальной регуляции, ее патология приводит к серьезным последствиям. В доклинических исследованиях используются разные виды лабораторных животных, поджелудочная железа которых по своему строению и функции чрезвычайно схожа с человеческой. Однако есть и отличия, которые могут существенно влиять на результат эксперимента. Данное сравнительное исследование было направлено на определение схожести и различия в морфологии органа у человека и лабораторных животных. Согласно анализу данных литературы, выявлены основные черты сходства строения поджелудочной железы человека и лабораторных животных, как в анатомическом, так и гистологическом строении. Железа имеет одинаковые источник развития и закономерности органо- и гистогенеза. Выраженно отличается анатомическое строение железы: у человека – компактного типа, у рассматриваемых животных – скорее брыжеечного типа. Хотя мнения авторов по данному вопросу отличаются. Несмотря на разнообразие формы у каждого вида, в железе выделяют головку, тело и хвост. Количество протоков у разных животных также вызывает споры исследователей. В литературе можно найти описание нескольких вариантов протоковой системы у животных. Гистологическое строение железы также однотипно. Экзокринная часть не имеет существенных особенностей у разных видов. А в строении островкового аппарата можно выделить видовые различия в качественном и количественном составе инсулоцитов в островках Лангерганса. Данная статья может быть полезна не только фармакологам и токсикологам, работающим в области доклинических исследований, но и гистологам, физиологам и патологам, изучающих патологические процессы и механизмы функционирования поджелудочной железы.
Введение
Поджелудочная железа (pancreas) – непарный паренхиматозный орган, расположенный позади желудка, преимущественно ретроперитонеально (только передняя ее поверхность покрыта брюшиной). Она относится к железам смешанной секреции, поскольку включает в себя экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части продуцируется панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами (трипсин, липаза, амилаза и пр.), а в эндокринной части вырабатываются различные гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин, (вазоактивный интестинальный полипептид – ВИП), панкреатический полипептид). Железа участвует в пищеварении, вырабатывая пищеварительные ферменты, поступающие в двенадцатиперстную кишку и осуществляющие гидролиз практически всех составных частей пищи, поступающей в организм [1]. Деятельность органа чрезвычайно важна для регуляции углеводного (энергетического), белкового и жирового обменов в тканях животных и человека [2–6]. Работа поджелудочной железы подчиняется тонкой нейрогуморальной регуляции, ее патология приводит к серьезным последствиям.
В доклинических исследованиях используются разные виды лабораторных животных, поджелудочная железа которых по своему строению и функции чрезвычайно схожа с человеческой. Однако есть и отличия, которые могут существенно влиять на результат эксперимента. Задача данного сравнительного исследования – выявить схожесть и различия в морфологии органа у человека и лабораторных животных. Такие знания могут быть полезны не только фармакологам и токсикологам, работающим в области доклинических исследований, но и для гистологов, физиологов и патологов, изучающих патологические процессы и механизмы функционирования поджелудочной железы.
Развитие поджелудочной железы
О развитии поджелудочной железы, как человека, так и лабораторных животных (преимущественно грызунов и, особенно, крыс), написано много работ, однако в них встречается число противоречий.
Установлено, что по источнику развития и закономерностям органо- и гистогенеза поджелудочная железа человека и белой крысы схожи [7, 8].
Закладка железы начинается у человека в конце 3-й начале 4-й недели эмбрионального развития, а у крыс – на 10–11-е сутки. Она из энтодермы и мезодермы и имеет несколько зачатков. У человека выделяют 2 зачатка – вентральный и дорзальный [2, 8], в то время как у животных выделяют 3 зачатка – 2 вентральных и дорзальный [7]. Однако есть авторы, которые выделяют у крыс только 2 зачатка [8].
Вентральный зачаток поджелудочной железы представляет собой выпячивание скопления энтодермы зародышевой средней кишки в толщу мезенхимы между листками вентральной брыжейки. Дорсальный зачаток поджелудочной железы, зарождающийся раньше, располагается каудальнее вентрального зачатка, является выпячиванием печеночного дивертикула и первичной кишечной трубки в толщу мезенхимы дорсальной брыжейки. Оба зачатка сближаются и сливаются (у человека на 6–7-й неделе [7] и на 2-й неделе – у крыс [8]), формируя единую закладку, которая располагается в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. Затем происходит канализация (тубуляция) эпителиальных тяжей: они приобретают форму трубочек, стенки которых представлены одним слоем цилиндрического эпителия; их количество постепенно нарастает. На их боковых стенках и концах появляются выпячивания в виде почек – зачатки концевых отделов – ацинусов, стенка которых образована одним слоем цилиндрического (призматического) эпителия. Плотно прилежащие друг к другу концевые отделы, сгруппированные в скопления, формируют первичные дольки, отграниченные тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани.
Примерно на 3-м месяце внутриутробного развития у человека [2, 8] и на 15–16-е сутки – у крыс [8] происходит формирование экзокринной части железы за счет дифференцировки островковых клеток предшественниц, клеток эпителия протоков, преобразования ацинарных клеток и пролиферации дифференцированных эндокринных клеток в островках [9]. Образованные островки располагаются в толще долек и, как правило, тесно контактируют с концевыми отделами или выводными протоками. Во 2-й половине пренатального периода поджелудочная железа имеет отчетливое дольчатое строение. После рождения гистогенез поджелудочной железы не завершается – по периферии органа можно обнаружить эпителиальные трубочки с выпячиваниями, в которых продолжается активное деление клеток и формирование ткани железы [10], что связано с изменением условий функционирования организма.
Анатомия
Форма поджелудочной железы у человека и животных крайне разнообразна. Выделяют несколько типов строения: компактный, рассеянный или брыжеечный и промежуточный, сочетающий оба варианта [11]. У человека железа представляет собой компактный орган [2, 11, 12]. Большинство авторов сходятся во мнении, что поджелудочная железа крысы, мыши, кролика, морской свинки и хомяка классифицируется по брыжеечному типу. При таком типе ткани поджелудочной железы диффузно распределены в брыжейке двенадцатиперстной кишки, поперечной ободочной кишки и большого сальника, прилегающего к желудку и селезенке [3, 5, 13–17]. Так, у крысы, а в еще большей степени – у морской свинки, поджелудочная железа отличается своей рыхлостью, изогнутостью и разветвленностью [5, 15, 18, 19], так как состоит из отдельных маленьких гроздевидных долек, связанных рыхлой соединительной тканью в одно древовидно разветвляющееся образование [3, 14].
Однако Minoru Tsuchitani (2016) классифицирует поджелудочную железу крысы и мыши как промежуточный тип, поскольку селезеночная часть у указанных животных относительно компактна, но часть диспергирована в брыжейке. Он относит поджелудочную железу хомяков к 1-му – концентрированному типу. Поджелудочная железа кролика относительно мала. Она располагается в брыжейке между поперечной ободочной кишкой, желудком и двенадцатиперстной кишкой [20, 21] и состоит из отдельных частей неправильной формы, которые размещены в перитонеальной складке [22]. Дольки имеют, как правило, яйцевидную форму, 2–3 мм в диаметре и около 5 мм толщиной [23]. По мнению большинства авторов, такое строение – рассеянный, брыжеечный тип [11, 24]. Однако В.Н. Жеденов (1957) допускает существование как рассеянного, так и концентрированного типа, при котором ткань собрана компактно и напоминает единый орган [25]. У морских свинок форма поджелудочной железы в брюшной полости имеет S-образную форму, схожую с таковой у человека, но в расправленном состоянии напоминает бабочку [15]. Головка поджелудочной железы почти полностью окружена двенадцатиперстной кишкой и отграничена от желудка луковицей двенадцатиперстной кишки [15].
Поджелудочная железа человека характеризуется компактным расположением и лежит в подкове двенадцатиперстной кишки, на уровне I–II поясничных позвонков и покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Позади нее находится позвоночник, аорта, нижняя полая и левая почечная вены, спереди располагается желудок [12]. У взрослого человека длина ее составляет 14–20 см, ширина 3–9 см, толщина 2–3 см, масса 70–100 г [34, 39]. В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост.
Головка (caput pancreatis) охвачена двенадцатиперстной кишкой, задняя поверхность прилежит к правой почечной и воротной венам, передняя – к поперечной ободочной кишке. На границе с телом имеется вырезка (incisura pancreatis), в которой проходят верхняя брыжеечная артерия и вена.
Тело (corpus pancreatis) трапециевидной формы, и имеет заднюю поверхность и покрытые брюшиной нижнюю и переднюю поверхности. На передней поверхности выделяется выпуклость в сторону сальника – сальниковый бугор (tuber omentale), который обнаруживается только у человека и хомяка, но в области хвоста есть железы [26].
Хвост (cauda pancreatis) направляется влево и лежит рядом с селезенкой, левым надпочечником и левой почкой.
Несмотря на разнообразное строение, в поджелудочной железе лабораторных животных, как и в поджелудочной железе человека, условно выделяют 3 основные части – головка (дуоденальная часть), тело (пилорическая часть) и хвост (желудочно-селезеночная часть) [3, 16]. По данным Minoru Tsuchitani (2016), поджелудочная железа крысы разделена на 4 доли: желудочный, селезеночный, парабилиарный и двенадцатиперстный сегменты (именуемые также лопастями [11, 16, 27]), которые формируют 2 крайние формы строения и топографии – молоткообразную и трилистника, когда доли вдаются в смежные брыжейки.
Таким образом, расположение частей железы следующее: парабилиарный сегмент и двенадцатиперстный сегмент расположена на дуоденальной стороне, желудочно-селезеночный сегмент простирается до желудка и селезенки, концевая часть селезеночного сегмента заканчивается около ворот селезенки, каудальная часть двенадцатиперстного сегмента и дорсальная часть селезеночного сегмента часто соединены вместе и простираются до ободочной кишки (рис. 1) [11].
Протоки поджелудочной железы. У человека выделяют главный проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus) или Вирсунгов проток, который принимает многочисленные ветви и, соединившись с общим желчным протоком, открывается общим большим сосочком двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni major). Кроме того существует анатомически вариабельный добавочный или Санториниев проток (ductus pancreaticus accesorius), который начинается от головки поджелудочной железы и открывается в полость двенадцатиперстной кишки малым дуоденальным сосочком (papilla duodeni minor) [28].
На сегодняшний день мнения ученых о количестве выводных протоков поджелудочной железы у лабораторных животных расходятся. Так, по данным
М.Р. Бектемировой, особенностью строения поджелудочной железы крысы является наличие 2, очень тонких, выводных протоков, которые впадают либо в желчный проток, либо непосредственно в двенадцатиперстную кишку [3]. В литературе встречаются данные о наличии у крыс нескольких протоков поджелудочной железы, которые на различных уровнях впадают в общий желчный проток. По мнению ряда исследователей, у крыс, как и у мышей, общий желчный проток открывается в двенадцатиперстной кишке в большой сосочек двенадцатиперстной кишки. При этом отмечается, что у крыс, а также у морских свинок отсутствует малый сосочек [29, 30].
Кроме того, у мышей также есть 1 или несколько небольших дополнительных протоков поджелудочной железы, которые высвобождают содержимое непосредственно в двенадцатиперстную кишку, оканчиваясь при этом одним или несколькими малыми сосочками двенадцатиперстной кишки соответственно. K. Vashisht (2015) делает вывод, что анатомия выводных протоков поджелудочной железы у крыс и мышей несколько отличается.
Согласно другим исследованиям, у крыс и мышей междольковые протоки открываются в общий печеночный проток, который входит в двенадцатиперстную кишку, а также есть некоторые протоки, которые открываются непосредственно в двенадцатиперстную кишку [17], имеется и добавочный проток, который всегда впадает в кишку самостоятельно [31].
У кроликов главный панкреатический проток открывается около конца двенадцатиперстной кишки, вдали от входа желчных протоков, на расстоянии в 30–50 см от привратника [20, 21, 23]. Кроме того, есть добавочный проток поджелудочной железы, открывающийся самостоятельно в двенадцатиперстную кишку [20, 21]. Ученые сходятся во мнении, что добавочные протоки могут полноценно заменить собой главный в случае закупорки или экспериментальной перевязки главного [20, 21, 30]. Хотя по данным C.A. Johnson-Delaney (2006), существует 1 панкреатический проток, который дренирует обе доли и открывается на стыке поперечной и восходящей петли двенадцатиперстной кишки. При этом данный проток при эмбриональном развитии был добавочным, но впоследствии остался единственным, поскольку произошла облитерация терминальной части главного [32].
Кровоснабжение железы у человека и животных очень схожи [12, 25, 33–35]. Поджелудочная железа питается из бассейна чревного ствола ветвями печеночной артерии – желудочно-двенадцатиперстными артериями (arteriae pancreaticoduodenales), а также ветвями селезеночной артерии (arteria lienalis). Венозный отток происходит по одноименным венам в систему воротной вены.
Иннервация поджелудочной железы также однотипна. Она имеет симпатическую, парасимпатическую и автономную иннервацию. Парасимпатическая часть нервной системы регулирует секрецию гормонов посредством ветвей блуждающего нерва (nervus vagus) [12, 36]. Симпатические тела нервных клеток расположены в брыжеечных и брюшнополостных ганглиях.
Автономная нервная система, как у человека, так и у животных, распространена по всей железе в соединительнотканных перегородках и паренхиме [37, 38]. Интересно ее взаиморасположение с островковым аппаратом, поскольку вместе с инсулоцитами образуются нейроинсулярные комплексы 2 типов: I тип – смесь островковых и ганглиозных клеток, при типе II нервные волокна лежат рядом с инсулярными клетками [39].
Гистология
Снаружи железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхима органа разделена на дольки (рис. 2), между которыми располагаются перегородки или септы – соединительнотканные тяжи с проходящими в них кровеносными сосудами, ганглиями и нервами, а также выводными протоками. Поджелудочная железа мыши, в отличие от других грызунов, имеет толстую капсулу из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, сросшейся с висцеральным листком брюшины [40].
Экзокринная часть человека и рассматриваемых видов животных схожа по строению. Она состоит из структурно-функциональных единиц – ацинусов, а также системы протоков, включающих в себя вставочные, внутридольковые, междольковые протоки и общий панкреатический проток. Между ацину-
сами лежат ретикулярные волокна, капилляры, нервные волокна и ганг-
лии.
Ацинус состоит из 8–12 экзокринных панкреоцитов или ациноцитов, лежащих на базальной мембране и нескольких протоковых (центроацинарных) эпителиоцитов, образующих вставочный проток.
Ациноциты выполняют секреторную функцию и вырабатывают пищеварительные ферменты. Они имеют пирамидальную форму. Широкое основание лежит на базальной мембране. Узкая апикальная часть имеет микроворсинки, выступающие в просветы ацинуса. По восприимчивости красителей клетку можно разделить на верхушечную часть, или зимогенную зону и базальную часть, или гомогенную зону. Зимогенная зона окрашивается кислыми красителями и является оксифильной. В ней можно различить крупные секреторные гранулы, в которых находятся ферменты в неактивном состоянии, при этом гранулы имеют различную плотность, что определяет их зрелость. В гомогенной зоне осуществляется синтез ферментов, поэтому она пронизана гранулярной эндоплазматической сетью с большим количеством рибосом, что обусловливает базофильное окрашивание. В нижней части клеток располагается ядро, также содержащее 1–2 ядрышка. Надъядерную область занимает комплекс Гольджи, рядом с которым находится большое количество митохондрий.
Вставочный проток образован уплощенными клетками со светлой цитоплазмой, окружающей овальное ядро. Они могут примыкать к ацинарным клеткам с боку или проникать в центр ацинуса. Вставочный проток продолжается межацинозными протоками (ductus interacinosi), а затем переходит во внутридольковые протоки (ductus intralobulares). Стенки протоков выстланы однослойным кубическим эпителием, а вокруг них расположена рыхлая соединительная ткань с кровеносными капиллярами и нервами.
Внутридольковые протоки собираются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в междольковых перегородках и впадают в общий проток поджелудочной железы, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Междольковые протоки и общий проток покрыты слизистой оболочкой, представленной высоким призматическим эпителием с небольшим количеством бокаловидных клеток и эндокриноцитов, которые вырабатывают панкреозимин и холецистокинин. Они лежат на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой можно обнаружить мелкие слизистые железы [2, 11, 30, 36, 41].
Эндокринная часть представлена панкреатическими островками (insulae pancreaticae), или островками Лангерганса, которые лежат между ацинусами (рис. 3). У крыс клетки эндокринной ткани составляют менее 2% [11], у человека их количество не превышает 3% [2]. У человека они имеют округлую или овальную форму, но могут быть и лентовидными и звездчатыми [2]. Число, размеры, форма и микроскопическое строение островков Лангерганса не одинаковы у разных позвоночных [5], а их диаметр колеблется от 50 до 500 мкм [42].
Состоят островки из инсулоцитов, вокруг которых лежат фенестрированные капилляры с перикапиллярным пространством, куда поступают синтезируемые гормоны. Капиллярная сеть островков сходна с клубочковой системой почки и имеет от 1 до 3 афферентных артериол. Плотность сосудов здесь в 5 раз выше, чем в экзокринной части.
Инсулоциты – небольшие клетки со светлой цитоплазмой, хорошо развитым аппаратом Гольджи, большим количеством митохондрий и секреторных гранул. Различают следующие виды клеток: базофильные (B-клетки), ацидофильные (A-клетки), дендритические (D-клетки) и РР-клетки. При светооптической микроскопии строение клеток у животных и человека схоже, но при электронно-микроскопическом исследовании можно обнаружить более выраженную видовую специфичность [11, 43] в распределении, размере и плотности гранул и органел. Так, например, у крыс секреторные гранулы В-клеток округлые с равномерной плотностью, а у морских свинок они могут быть полиморфными – дольчатыми, подковообразными различной плотности. У морских свинок средний диаметр А-гранул – 180 нм, В-гранул – 230 нм, а у кроликов размер А-гранул – 200 нм, В-гранул – 230 нм [43]. Кроме того, в панкреатических островках кроликов присутствуют фибриллярные структуры, не обнаруживающиеся в островковых клетках животных других видов [43]. Однако изучение ультраструктуры поджелудочной железы заслуживает отдельного рассмотрения. В данном обзоре подробно описать это невозможно.
A-клетки, на долю которых и у человека и у животных приходится до 25% всех клеток [2, 24, 44], имеют обычно неправильную форму и окрашиваются кислыми красителями в красный цвет. Их плотно расположенные в центре гранулы, отделенные от мембраны узким светлым ободком, содержат контринсулярный гормон – глюкагон. Характерной особенностью А-клеток является наличие в их цитоплазме многочисленных секреторных гранул, представляющих собой округлые тельца высокой электронной плотности, окруженные четко различимой гладкой мембраной. Между плотным содержимым секреторной гранулы и ее отграничивающей мембраной имеется узкая электроннопрозрачная зона (ореол). Электронноплотное «ядро» гранул обычно правильной округлой формы, его содержимое имеет мелкозернистый вид. Ядро А-клеток – округлое, расположено несколько эксцентрично. Митохондрии имеют удлиненную палочковидную форму и извилистые контуры. В цитоплазме некоторых А-клеток иногда имеется небольшое количество гранул гликоге-
на [42].
Основную массу клеток (у человека и у животных, по разным источникам, от 75 до 80% [2, 24, 44]) составляют B-клетки, которые окрашиваются базофильными красителями, а их гранулы содержат инсулин. Они обычно полигональной или неправильной формы, и являются наиболее крупными по размерам. Эндоплазматический ретикулум клеток развит хорошо, он образован короткими канальцами, а также небольшими вакуолями, на мембранах которых находятся связанные рибосомы. Имеется также значительное число свободных рибосом, расположенных поодиночке или небольшими группами между клеточными органеллами. Все это придает цитоплазме В-клеток более «темный» вид по сравнению с А-клетками. Удлиненные митохондрии многочисленны и сосредоточены в основном вблизи комплекса Гольджи, который развит хорошо и занимает большую площадь клетки. В-инсулоциты могут быть представлены «светлыми» клетками, в цитоплазме которых мало гранул, имеющих разные размеры и плотность. Они обычно распределены по цитоплазме или сконцентрированы в одном из полюсов. Органеллы представлены единичными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, элементами комплекса Гольджи и мелкими удлиненными митохондриями. «Темные» В-клетки содержат большое количество гранул разных размеров и интенсивности окраски, которые равномерно расположены в цитоплазме. В этих клетках органелл мало, в основном обнаружены мелкие митохондрии и несколько компактно расположенных мелких липидных включений. 3-й тип клеток, определяемый, как «промежуточный», имеет равномерное распределение среднего количества гранул, типичный набор элементов органелл, мелкие липидные включения, вакуоли. Среди 3 типов В-клеток можно встретить клетки с явными признаками деструкции: резкая вакуолизация цитоплазмы, иногда вытесняющие цитоплазму липидные включения [42].
D-клетки, количеством до 10% [2, 24, 44], в панкреатических островках встречаются довольно редко, они расположены поодиночке или небольшими группами по всему островку, имеют полигональную или звездчатую форму и длинные цитоплазматические отростки. D-клетки или непосредственно контактируют с капиллярами, или посылают к ним свои отростки. Характерной особенностью D-клеток является наличие в цитоплазме специфических секреторных гранул, размер которых значительно варьирует. Наибольшее скопление гранул наблюдается в цитоплазматических отростках и на сосудистом полюсе. Ядро D-клеток – крупное, имеет округлую или несколько вытянутую форму и содержит компактное ядрышко. Содержимое гранул – соматостатин, который обладает способностью тормозить секрецию инсулина и глюкагона, a также ограничивать всасывание глюкозы в кишечнике. Это влияние соматостатин может осуществлять паракринно, действуя как местный гормон [42].
Менее 1% полигональных мелких РР-клеток вырабатывают панкреатический полипептид. Их можно обнаружить по периферии островков, лежащих в области головки железы; единичные клетки определяются также в экзокринной части железы [2, 24, 44]. Они содержат в своей цитоплазме очень мелкие секреторные гранулы (80 нм). Последние располагаются обычно в 1 ряд вдоль плазматической мембраны [42].
Кроме того, существуют промежуточные или ациноостровковые клетки, которые располагаются среди экзокринной ткани вблизи панкреатических островков и характеризуются особо высокой активностью окислительных энзимов цикла Кребса – сукцинатдегидрогеназы, НАДН-дегидрогеназы, высокими показателями энергетического и белкового обмена. Эти клетки имеют ультраструктурные признаки, свойственные эндокринному и экзокринному типам клеток, одновременно синтезируя гормоны и пищеварительные ферменты. Особенность этих клеток с промежуточной экзокринно-эндокринной морфологией – наличие гранул – крупных зимогенных и мелких, характерных для островковых клеток, которые имеют разный гормональный профиль. Они содержат эндоплазматический ретикулум 2 типов – шероховатый и гладкий, митохондрии – крупные, свойственные экзокринным клеткам, и мелкие, типичные для островковых клеток. Экзокринные гранулы этих клеток располагаются в апикальных отделах, и их содержимое выделяется в просвет центрацинозных протоков. Эндокринные гранулы находятся в примыкающих к капиллярам базальных отделах, и их содержимое попадает непосредственно в кровь. По представлениям целого ряда исследователей, при определенных функциональных состояниях ациноостровковые клетки могут переходить в ацинарные или островковые [45].
Клеточный состав островков в поджелудочной железе имеет свои видовые отличия. У человека количество разных типов инсулоцитов распределяется как по островкам, так и внутри островка преимущественно равномерно, а у грызунов наблюдается разделение островков по преобладающим А- или В-клеткам, но чаще всего В-клетки, располагаясь в центре, формируют ядро, вокруг которого А-клетки образуют мантию с включением небольших групп и единичных клеток других типов (рис. 4). У морских свинок центральные В-клетки оттесняют другие клетки к периферии, но в центре можно выявить наличие групп D-клеток. Островковый аппарат кроликов отличается высокой гетерогенностью: островки могут состоять полностью из В-клеток или А-клеток, возможно также преобладание 1 типа клеток (чаще – В, но бывает даже D-тип), причем расположение их тоже разнообразно и вероятно, как центральное положение популяции инсулоцитов, так и смещение к периферии или полюсу островка [24, 44].
Кровоток в поджелудочной железе имеет свои особенности, он направлен от островков к ацинарной ткани. Структура микроциркуляторного русла представлена островково-экзокринной портальной системой. Прекапиллярные артериолы направляются к панкреатическим островкам, которые первыми получают артериальную кровь. Сразу же после вступления артериола распадается на капилляры, которые образуют своеобразный сосудистый клубочек. Кровь, оттекающая из островков и содержащая высокую концентрацию гормонов, попадает в капиллярную сеть экзокринной ткани поджелудочной железы, а не непосредственно в панкреатические вены, что обеспечивает возможность влияния этих гормонов на экзокринную паренхиму. Капиллярная внутриостровковая сеть имеет постоянное (векторное) направление кровотока от инсулин- к глюкагон- и далее – к соматостатин-секретирующим клеткам. Наличие инсулоацинарной портальной системы является одной из основ функционального взаимодействия экзокринной и эндокринной функций поджелудочной железы [23, 45, 46].
У человека капилляры имеют собственную мембрану, которая контактирует с мембраной инсулоцитов, формируя таким образом, перикапиллярное пространство. У мышей есть только одна – общая мембрана [36], но нет разделяющей базальной мембраны между панкреатическими островками и панкреатическими ацинусами. Между эндокринными и экзокринными клетками наблюдаются соединения в виде десмосом, интердигитаций, плотных и щелевидных контактов. На этом основании можно предположить, что клетки связаны друг с другом структурно и функционально [45].
Установлено, что регенеративные процессы тканей поджелудочной железы происходят не равномерно по всей ткани, а определёнными участками и в разное время, причем обновление в пределах каждой дольки происходит одновременно и в эндокринном, и в экзокринном отделах [9].
Самообновление в поджелудочной железе возможно при участии перибилиарных желез, располагающихся в стенке крупных желчных протоков или около них и открывающихся в их просвет. Установлено, что, помимо продукции муцина, в перибилиарных железах обнаружены ниши мультипотентных стволовых клеток, которые могут дифференцироваться в гепатоциты, холангиоциты и клетки островков поджелудочной железы. Перибилиарные железы внепеченочных желчных протоков описаны у человека, лабораторных животных (крыс, мышей), а также у большинства млекопитающих, но они не обнаружены они пока только у рептилий [47].
Заключение
Строение поджелудочной железы человека и лабораторных животных имеет много общего, как в анатомическом, так и гистологическом строении.
Источник развития и закономерности органо- и гистогенеза поджелудочной железы человека и животных схожи, но различаются сроками. Образовываясь из энто- и мезодермы, она имеет несколько зачатков: 2 – у человека и 3 – у грызунов. Однако вопрос органогенеза пока недостаточно изучен и характеризуется противоречивыми данными ряда авторов.
Наиболее яркое отличие имеет анатомическое строение железы, поскольку в зависимости от формы выделяют несколько типов строения органа: компактный, рассеянный (брыжеечный) и промежуточный. У человека поджелудочная железа компактная. Большинство авторов относит поджелудочную железу рассматриваемых животных к брыжеечному типу, но существуют мнения, что у хомяков строение органа компактное, у крыс и морских свинок смешанного типа, а у кроликов имеет место вариативность – возможен как брыжеечный тип, так и компактный. Несмотря на разнообразие формы у каждого вида в железе выделяют головку, тело и хвост.
Протоки поджелудочной железы также крайне разнообразны. У человека хорошо изучены варианты анатомического строения и преимущественно наблюдают 2 протока – главный и добавочный, которые открываются сосочками в двенадцатиперстную кишку. У животных, видимо, имеет место большая вариативность, поэтому описание протоков у разных авторов отличается. Так, у крыс выделяют протоки, которые впадают в желчный проток или сразу в двенадцатиперстную кишку, по другим данным, имеется всего 1 проток. У мышей описаны несколько дополнительных протоков открывающихся мелкими сосочками. Особенностью кроликов является значительное разобщение желчных протоков и протоков поджелудочной железы, но данные о количестве добавочных протоков весьма противоречивы.
Гистологическое строение железы также однотипно, значительную специфичность можно обнаружить только на ультрамикроскопическом уровне. Однако в данном обзоре это подробно не рассматривалось.
Экзокринная часть не имеет существенных различий. А в строении островкового аппарата можно выделить видовые различия в качественном и количественном составе инсулоцитов в островках Лангерганса. Так, например, у грызунов, в отличие от человека, присутствует разделение островков по преобладающим А- или В-клеткам, но чаще всего В-клетки, располагаясь в центре, формируя ядро, окруженное А-клетками и небольшими группами или единичными клетками других типов.
Источник