Хромосомные рекорды муравьев
Одной из главных новостей в мирмекологии (науке о муравьях) стала недавняя статья* группы биологов из Бразилии и Франции (C.S.F. Mariano, J.H.C Delabie и др.), в которой авторы сообщают об открытом ими уникальном кариотипе эндемичного бразильского муравья Dinoponera lucida из подсемейства Ponerinae. Диплоидный набор хромосом у него составляет 2n=106. У муравьев все самки (не только матки, или «царицы», но и рабочие особи, которые тоже являются представителями женского пола) имеют двойной (диплоидный) набор хромосом, 2n. Самцы же имеют хромосом ровно в два раза меньше – одинарный (гаплоидный) набор, n. Например, у самок наших рыжих лесных муравьев 2n=52, а у самцов – n=26. У большинства животных и человека гаплоидными бывают только половые клетки. А вот среди грибов, простейших, водорослей, мхов известны гаплоидные организмы, чьи соматические клетки содержат именно гаплоидный набор хромосом. Гаплоидными являются и самцы некоторых перепончатокрылыхнасекомых (пчел, муравьев, паразитических ос).
Муравей Dinoponera lucida отличается наибольшим числом хромосом не только среди муравьев, но и среди всех представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), к которому относятся наездники, осы, пилильщики, пчелы, рогохвосты, шмели, яйцееды… – огромного множества разнообразных насекомых, представителей более 150 тыс. видов. Сначала этот рекорд принадлежал муравью-«бульдогу» из Австралии (Myrmecia brevinoda) – 2n=84 (рис. 1).
Рис.1. Диплоидный набор хромосом 2n=84 у одного из «рекордсменов» среди муравьев – Myrmecia brevinoda (Австралия) (по: Imai et al., 1977)
Затем пальму первенства удерживал другой вид муравьев, тоже из Австралии, известный как «живое ископаемое», – Nothomyrmecia macrops, у которого в 1990 г. обнаружили диплоидный набор 2n=94. Сходное число (2n=92–94) насчитали и у муравьев Platythyrea tricuspidata, обитающих на острове Суматра. Из «немуравьев» большое количество хромосом (2n=66) имеет бумажная оса Polistes exclamens (сем. Vespidae) из Северной Америки, а 2n=64 обнаружено у осы того же семейства Stelopolybia pallipes из Бразилии. Но это верхний предел (во всяком случае, известный на сегодняшний день): у перепончатокрылых, без учета муравьев, количество хромосом варьирует в пределах 2n=6–66, а все, кто имеет их более 66, – это муравьи. Правда, если брать весь тип Членистоногие, то здесь известен и такой рекорд, как 2n=446, отмеченный у некоторых бабочек, и 2n=376 – у некоторых ракообразных. Однако, это совершенно другие группы со своими особенностями эволюции кариотипа, и, к тому же, это единичные случаи.
Формула кариотипа у самого примитивного муравья Nothomyrmecia macrops – 2n=4M+2ST+88A. То есть 4 крупных метацентрика, 2 среднеразмерных субтелоцентрика, а остальные хромосомы являются одноплечими (субтело- и акроцентрическими) и составляют плавно убывающий в размерах ряд (рис. 2).
Рис. 2. Диплоидный набор хромосом 2n=94 у самого примитивного вида муравьев Nothomyrmecia macrops (Австралия) (по: Imai et al., 1991, линия соответствует 10 мкм)
Интересно, что самое большое количество хромосом отмечено у самых примитивных из всех известных ныне муравьев – представителей примитивного австралийского подсемейства Myrmeciinae (Nothomyrmecia macrops и Myrmecia brevinoda), а также у традиционно считающегося примитивным по многим признакам подсемейства Ponerinae (Bothroponera rubiginosa – 2n=76, уже упомянутые Platythyrea tricuspidata и Dinoponera lucida с их 2n=92–94 и 106).
Число хромосом у более продвинутых, высших или специализированных групп муравьев (Formicinae, Myrmicinae, Dorylinae) куда меньше – n=10–30 (табл. 1). У наших черных садовых муравьев (Lasius niger, подсем. Formicinae) n=15, у процветающих муравьев-ткачей (Oecophilla smaragdina, Formicinae) n=8, у опасных и расселившихся во многих тропических и субтропических странах огненных муравьев Solenopsis invicta и S.geminata (Myrmicinae) n=16.
Таблица 1. Диплоидные наборы хромосом у муравьев.
Основные подсемейства и представители
Число хромосом (2n)
Cerapachyinae
Dorylinae (кочевники Африки и Азии)
Ecitoninae (кочевники Америки)
Myrmicinae (мирмики, листорезы, жнецы, огненные, фараонов)
Ponerinae (динопонера гигантская и др.)
«Формикоидный» комплекс
Formicinae (бегунки, лазиусы, лесные формики, древоточцы)
Dolichoderinae («аргентинский» муравей, лиометопум)
Myrmeciinae («бульдоги» Австралии)
28–46
24–30
36
8–70
8–104
16–56
10–32
2–94
По: Crozier, 1975; Imai et al., 1977, 1984, 1994; и др. – полный список источников приведен на www.Lasius.narod.ru/bios/2n2.htm
Интересно, что названные выше примитивные подсемейства Ponerinae и Myrmeciinae находятся на двух разных стволах эволюционного древа муравьев: первые – на «понероидном», вторые – на «формикоидном» (табл. 1). Значит, эволюционировавшим от них (или от их предковых форм) более «продвинутым» на каждом «стволе» группам было «из чего выбирать» при формировании своих кариотипов.
Еще до открытия муравьев с самым большим числом хромосом, в 1986 г., разразилась другая сенсация – у «прыгающего муравья» Myrmecia pilosula было обнаружено минимальное для всех насекомых число хромосом n=1 (у самок 2n=2). Рекорд, но с другой стороны! Всего одна хромосома – это, естественно, абсолютное минимальное значение для эукариотических организмов. Известна нематода (круглый червь) Parascaris univalens, у которой 2n также = 2. Но это диплоидный организм. А быть при этом еще и гаплоидными, т.е. жить всего с одной хромосомой, могут, вероятно, только самцы перепончатокрылых насекомых. Но что же получается: разброс числа хромосом всего у несколько видов рода Myrmecia – 2n=2–84 – перекрывает диапазон, известный для почти 150 тыс. видов всех других перепончатокрылых вместе взятых! Впрочем, кариотипы исследованы, конечно, далеко не у всех. Но в Австралии действительно обитает много удивительных животных!
Сегодня к самым «малохромосомным» видам муравьев (да и всего класса насекомых в целом) относятся два австралийских представителя рода Myrmecia – упомянутый M. pilosula (n у него может быть не только 1, но и больше – об этом см. ниже) и M. piliventris (n=2, 3–4, 17 и 32), а также азиатский вид Ponera scabra (n=3 или 4, 2n=7 или 8). Близкое к ним малое количество хромосом среди насекомых имеют, например, тли Myzus persicae (2n=4–12) и комары Telmatogeton hirtus (n=3–4), некоторые стрекозы и клопы (n=3). Но в любом случае, открытие «почти нулевого» (n=1) значения говорит о том, что род Myrmecia обладает, возможно, самым широким диапазоном хромосомного набора (от n=1 до 2n=84) среди всех родов не только насекомых, но и животных вместе взятых.
Большой разброс в числе хромосом встречается в пределах не только таксономических групп, но и среди некоторых видов муравьев (рис. 3).
Рис. 3. Полиморфизм минимального диплоидного кариотипа муравья Myrmecia (pilosula) croslandi: a) 2n=2; b–d) 2n=3; e–h) 2n=4 (Imai, Taylor, 1989). Линия соответствует 5 мкм
Правда, такой хромосомный полиморфизм отмечен всего у нескольких из более чем 300 видов, кариотипы которых исследованы. В некоторых случаях он говорит лишь о наличии видов-близнецов, морфологически неотличимых и поэтому принимаемых за один вид. Например, у Myrmecia pilosula в «старом», широком, понимании этого вида обнаружили диплоидный набор хромосом с широчайшим диапазоном 2n = 2, 3, 4, 5, 9, 10, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 31 и 32! Оказалось, что это не один вид, а целый комплекс, как минимум, 3–5 видов. Различить их обычными методами описательной таксономии практически невозможно.
Вид Myrmecia pilosula был описан полтора века тому назад Ф.Смитом (Smith, 1858). За эти полтора века были проведены исследования разных сторон биологии, физиологии и экологии вида, но только в 1991 г. австралийский мирмеколог Роберт Тэйлор описал форму, у которой было зафиксировано минимальное число хромосом (2n=2, n=1) в качестве нового вида под именем M. croslandi. Для этого вида характерен полиморфизм числа хромосом 2n=2, 3 или 4 (рис. 3) и наличие кариоморф: 2n=3 (=M+2A) и 2n=4 (=4A). Теперь в комплексе Myrmecia pilosula species complex выделяют уже не менее 4 видов, различающихся по числу хромосом: M. croslandi – 2n=2, 3; M. imaii – 2n=8; M. banksi – 2n=10; M. haskinsorum – 2n=18; M. pilosula – 2n=27–30. Однако систематики большинство этих видов-близнецов еще не описали, в каталоге фауны муравьев Австралии они отсутствуют, и названия эти используются условно.
Rhytidoponera metallica
Сходное явление обнаружено и у «зеленоголового» муравья Rhytidoponera metallica (он тоже из Австралии), который обладает столь же большим хромосомным полиморфизмом (2n=22, 23, 24, 36, 37, 41, 42, 43, 44, 46). Долгое время систематики считали его единым, хотя и очень сложным в таксономическом плане, видом. Теперь, по крайней мере, говорят о его западной (2n=22–24) и восточной (2n=36–37) формах.
Таблица 2. Диплоидные наборы хромосом у муравьев родов Formica и Lasius
Подроды (в скобках) и виды муравьев
Число хромосом
F. (Formica) aquilonia — северный лесной муравей
F. (Serviformica) cinerea — серый лесной муравей
F. (Serviformica) cunicularia — прыткий муравей
F. (Coptoformica) exsecta — тонкоголовый муравей
F. (Serviformica) fusca — бурый лесной муравей
F. (Formica) lugubris — волосистый лесной муравей
F. (Serviformica) picea — черный блестящий муравей
F. (Formica) polyctena — малый лесной муравей
F. (Formica) pratensis — луговой муравей
F. (Formica) rufa — рыжий лесной муравей
F. (Serviformica) rufibarbis — краснощекий муравей
F. (Raptiformica) sanguinea — кровавый муравей-
рабовладелец
F. (Formica) truncorum — красноголовый муравей
F. (Serviformica) uralensis — черноголовый муравей
L. (Lasius) alienus — бледноногий муравей
L. (Cautolasius) flavus — желтый земляной муравей
L. (Dendrolasius) fuliginosus — пахучий муравей-древоточец
L. (Lasius) niger — черный садовый муравей
15
15
14
15
30
30
28
30
По: Hauschteck, Jungen, 1976; Rosengren et al., 1980; и др. — полный список источников приведен на www.Lasius.narod.ru/bios/2n2.htm
В отличие от «австралийцев» для наших видов родов Formica и Lasius характерны почти одинаковые хромосомные наборы в пределах одного рода, несмотря даже на разную подродовую принадлежность (табл. 2). Если придать числу хромосом статус главного признака, тогда болотного (или черного) блестящего муравья (Formica picea, он же = F. candida) вместе с черноголовым муравьем (F. uralensis) следовало бы перевести из подрода Serviformica (2n=54) в подрод собственно Formica (2n=52). Однако никаких других оснований для таких изменений в систематике нет: внешнее строение и экология этих муравьев гораздо больше соответствуют их нынешнему систематическому положению.
Formica picea
Сходный пример кариотипического консерватизма обнаружен у жуков. Когда в 1985 г. канадский энтомолог Д.Меддисон исследовал 205 видов (относящихся к 48 подродам) мелких жужелиц рода Bembidion, то оказалось, что у 176 из них абсолютно одинаковый кариотип: 2n=22+XY. Однако эти роды очень большие и даже огромные (около 1000 видов жужелиц Bembidion, более 300 видов и подвидов муравьев Formica и порядка 100 Lasius), а кариотип исследован пока у небольшого числа их представителей. Выяснить, сохраняется ли консерватизм в числе хромосом и у других видов в этих родах, было бы, конечно, очень интересно.
Интересная аналогия прослеживается между муравьями и млекопитающими. В этих самых процветающих группах организмов наблюдается удивительно сходный и очень широкий разброс в хромосомных наборах: 2n=2–104 у муравьев и 2n=6–102 у млекопитающих. Не забывайте, что таксономический ранг у них совершенно разный. И тех и других принято считать вершиной эволюции соответственно мира беспозвоночных и позвоночных животных. Муравьев, прежде всего, за сложный, почти разумный, общественный образ жизни и доминирующее положение в экосистемах среди членистоногих. Гораздо меньший диапазон зафиксирован для основной массы исследованных представителей отрядов Двукрылые (комары и мухи, 2n=4–20), Прямокрылые (кузнечики, саранча, 2n=8–24), Стрекозы (2n=6–30) и др. У человека, как всем известно, диплоидный набор 2n=46, а наибольшие для млекопитающих количества отмечены у грызунов: у американского крабоядного хомяка Ichthyomys pitteri (2n=92; Gardner, 1971) и в тетраплоидном наборе (2n=102) красной вискашы Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae) (Gallardo et al., 1999, 2002). По «гипотезе слияния» (fusion hypothesis) эволюция шла в сторону уменьшения числа хромосом, а по альтернативной «гипотезе расщепления» (robertsonian fission) – наоборот, в сторону увеличения числа, но уменьшения их размера. Во всяком случае, у муравьев с набором n 12 – как правило, мелкие. Эта зависимость хорошо видна на примере муравьев Австралии (рис. 4).
Рис. 4. Отношение размера хромосом к гаплоидному числу хромосом у муравьев (по: Imai et al., 1977)
Кроме того, у муравьев обнаружилось еще одно необычное для высших многоклеточных животных явление – индивидуумы с полиплоидным набором хромосом. Полиплоидия (кратное увеличение числа хромосом), как известно, часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных – у дождевых червей. На основе полиплоидов созданы высокоурожайные сорта культурных растений. А тут вдруг муравьи… В Австралии были обнаружены триплоидные экземпляры Crematogaster sp. (3n=39) и тетраплоиды Camponotus sp. (4n=64). А в Европе у обычных тонкоголовых муравьев Formica exsecta найдены самцы не только с обычными гаплоидными, но и с диплоидными, а также с полиплоидными клетками. Из других насекомых полиплоиды известны, например, у некоторых партеногенетических жуков-долгоносиков.
Formica exsecta
Dinoponera gigantea
В заключение нельзя не отметить еще одно любопытное совпадение. Вы, наверное, обратили внимание на необычное название героя последней мирмикологоической сенсации – Dinoponera, сходное со словом «динозавр». В самой Бразилии этих муравьев иногда так и называют – динозавровые муравьи. Почему? Да за огромный по муравьиным меркам размер – около 3 см. Самые большие известные сегодня в мире муравьи относятся к этому же роду (это вид Dinoponera gigantea, его синоним – D. grandis иногда также используется в популярной литературе). Таким образом, «микродинозавры» из рода Dinoponera удерживают сразу два рекорда муравьиного мира: по размеру и по числу хромосом. А семейство муравьев в целом, с разбросом в числе хромосом 2n=2–104, видимо, является наиболее кариотипически гетерогенным среди всех семейств животных, населяющих нашу планету. Так сказать, «командный рекорд». Но ведь, муравьи всегда работают командой, не правда ли?
* Naturwissenschaften. 2004. Vol. 91. № 4. S. 182–185.
Источник