Слюнные железы у крыс

Наша позиция в этой части коррелирует с мнением А.А. Заварзина (1936; 1941), полагающего, что развитие зачатка заканчи­вается образованием кон-цевых отделов железы, после чего начинается его дифференцировка. Однако мы выделяем в этом процессе три стадии, уточняя их временные параметры, и это составляет новизну нашего исследования.

Ряд исследователей (Lessona Jacoby 1959, Holzgreve, 1966, и др.) полагает, что секретирующие элементы слюнных желез крысы и мышей образуются только после рождения. Подобное описание не соответствует полученным нами сведениям. К нашему выводу наиболее близки данные М.З. Шубниковой с соавт. (1974), показывающие, что эмбриональные железы не являются оконча-тельно сформированными и что после рождения в них продолжается рост и дифференцировка как ацинусов, так и протоков, хотя часть ацинусов возникает во время эмбрионального развития.

Можно согласиться и с Е.И. Кричевской (1970), отмечающей определённый порядок прохождения морфологической и цитологической дифференцировки клеток эпителия выводных протоков и концевых отделов желез: вначале развивается система выводных протоков, а на 18 день в поднижнечелюстной железе начинается формирование концевых отделов. Существенным отличием нашей точки зрения является то, что мы на этом основании выделяем стадии развития железы и определяем их сроки.

Эмбриональное развитие ПСЖ включает не только формирование канальцево-секреторной структуры органа: происходит рост и созревание, дифференцировка секреторных клеток, увеличение их количеств и т. д. Диаметр клеток, составляющих первичные «ацинусы», равный на 16 день эмбрионального развития 6 – 7 мкм, возрастает до 12 – 16 мкм к 18-му дню, и до 20 – 25 мкм к 19 дню, после чего остаётся практически неизменным. Диаметр ядра таких клеток тоже увеличивается, но равномерно, что приводит к крутому подъему цитоплазмо-ядерных отношений со стабилизацией процесса в последние два дня. Наблюдаемые изменения совпадают с морфологическими преобразованиями и подтверждают справедливость произведённого нами выделения трёх стадий эмбриогенеза поднижнечелюстной железы.

Анализ информационных показателей, описывающих динамику изменений цитоплазмо-ядерных отношений ацинарных клеток поднижнечелюстной слюн-ной железы, также отражают разделение периода её формирования на три стадии: 18-ый день характеризуется резким увеличением энтропии и, что особенно показательно, относительной энтропии, при снижении избыточности, с последующим изменением подобно ножницам и тех и других. Начало второй стадии развития железы сопровождается бурным нарастанием объема цитоплаз-мы морфологически выделяющихся ацинарных клеток, чем объясняется широ-кое разнообразие цитоплазмо-ядерных отношений и увеличение возможностей изменения вектора процесса. Динамика как морфологических, так и информационных показателей свидетельствует о стабилизации процесса в течение последних двух дней пренатального развития, и эти дни естественно выделяются в третью стадию формирования органа.

Таким образом, первая стадия может быть названа стадией закладки железы, вторая – стадия раннего органогенеза и третья – стадия окончательного органогенеза ПСЖ

В литературе стадии развития ПСЖ и их соответствие срокам эмбриогенеза не нашли своего отражения.

1. Формирование соединительнотканной стромы поднижнечелюстной слюнной же­лезы

На 15-ый день эмбриогенеза на изученных нами препаратах не наблюдается реакции мезенхимы на появление зачатков железы, но через день вдоль зачаточного поднижнечелюстного протока по концентрическим окружностям располагаются веретенообразные клетки мезенхимы, причём один слой наиболее вытянутых и узких клеток, непосредственно прилежит к его стенке.

С началом второй стадии развития железы обнаруживаются несколько рядов мезенхимных клеток, вокруг каждой её доли, а между долями железы – широ-кие прослойки более рыхлой мезенхимы. Вместе с тем, вокруг всей поднижне-челюстной железы констатируется наличие тонкой мезенхимной капсулы, а вокруг ацинусов – мезенхимные клетки, своей веретенообразной формой напоминающие миоциты. Эта стадия развития железы заканчивается формиро-ванием выраженной соединительнотканной капсулы. Для третьей стадии развития железы характерно то, что её соединительнотканная капсула в основ-ном сформирована. Как наружные слои капсулы, так и прослойки внутри долей и долек железы содержат выраженные пучки коллагеновых волокон, имеющих строгую ориентацию, прежде всего, отвечающую расположению внутриорган-ных протоков.

Изложенное не совпадает с сообщением Д.М. Го­луба и А.Т. Олешкевича (1974) о мощной мезенхимной основе околоушной и поднижнечелюстной же-лез, ха­рактеризующей ран­ние этапы их развития, и свидетельствует о соответ-ствии степени созревания соединительнотканной стромы железы стадиям раз-вития последней.

Развитие кровеносных сосудов поднижнечелюстной слюной железы бе­лой крысы и возможности выделения стадий в этом процессе

Кровеносные сосуды в окружности зачатков поднижнечелюстной железы определяются только к 17 дню эмбрионального развития: в несколько уплотненной мезенхи­ме, окружающей зачаток, видны длинные, заполнен­ные эритробластами, тонкостенные сосуды (превазоны). Располагаясь вблизи струк-тур зачатка желе­зы, они не ветвятся и не демонстрируют какой либо органо-специфичности в своем строении. Первая стадия развития поднижнечелюстной железы протекает, следовательно, анаэробно.

Зато 18-ый день развития отличается наличием большого ко­личества расширенных и заполненных эритроцитами крове­носных сосудов в соедини-тельнотканной строме железы. Они уже формируют сеть, в некоторых местах непосредственно соприкасающуюся со структурами железы, главным образом со стенками протоков, и, реже, с ацинусами. Стенки даже самых крупных сосудов остаются однослойными, что свидетельствует о невысокой степени их развития и большом пластическом потенциале.

На 19 день в капсуле поднижнечелюстной железы, а также в её строме прослеживаются сосуды большого калибра, сохраняющие однослойное строе-ние стенки. Они проходят вдоль поднижнечелюстного протока и делятся соответственно его делению. В междольковой соеди­нительной ткани хорошо видны многочисленные более тонкие сосуды, идущие параллельно выводным протокам, а также некоторое количество тонких сосудов, окружающих ацинусы. Развитие кровеносных сосудов в строме железы на данный момент представляется неравномерным: если одни дольки третьего порядка, преимущественно в передней доле железы, ещё совсем не контактируют с капиллярами, то у других долек, чаще в задней доле, такие контакты уже многочисленны

К 20-му дню эмбрионального развития в соединительной ткани, сопровождающей крупные и средней величины протоки, видны располагающиеся параллельно им кро­веносные сосуды, тесно с ними соприкасающиеся. Вблизи секреторных ацинусов, огибая их, пролегают капилляры. Наконец, в последний день пренатального периода вокруг секреторных аци­нусов железы выявляются окутывающие их капилляры, хотя далеко не все ацинарные клетки состоят в тесном контакте с ними.

Полученные нами в этой части работы данные не совпадают со сведениями, содержащимися в литературе. Например, по мнению И.Е. Кричевской, диффе­ренцировка эпителия больших слюнных желез, а также фор­мирование системы их выводных протоков и концевых отделов в эмбриогенезе крысы происходит в тесной связи с дифференци­ровкой мезенхимы и развитием большого коли-чества капилляров окружающих растущие выводные протоки и концевые отделы.

Аналогично, А.Т. Олешкевич (1974) утверждает, что развитие питающих слюнную железу сосудов происходит параллельно с заклад­кой железы: на ранних стадиях развития зародышей в окружности железистых элементов появляются эритробласты, с развитием зародышей возникают тонкостенные сосуды, которые подходят к области закладки железы, а у зародыша человека 36 мм длины обнаруживаются единичные капилляры, окружающие железистые почки. Эти капилляры у более старших зародышей формируют капиллярную сеть, а у зародышей 50-70 мм длины можно различать артерии и вены, идущие к закладке железы.

Наши наблюдения позволяют утверждать, что в раз­витии сосудистого русла ПСЖ белой крысы выделяются три стадии: а) анаэробного развития зачатка железы (14 — 17-ый дни); б) смешанного обмена веществ в зачатке железы (18 — 19-ый дни) и в) аэробная стадия или стадия неполного формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 — 21-ый дни). Этот процесс, как и развитие паренхимы железы, завершается уже в постнатальном периоде. По срокам эти стадии совпадают со стадиями развития паренхимы железы.

Анализ собственных данных, характеризующих развитие тройничного и поднижнечелюстного узлов и краниального узла симпатического ствола белой крысы

«Волокнистые пути» – глиальные модели дефинитивных не­рвов

Анализ литературы, посвященной эмбриональному развитию периферической и, главным образом, автономной нерв­ной системы, позволяет констатировать, что на протяжении многих десятилетий авторов интересовал вопрос об источнике происхождения парасимпатических узлов головы. Так, F. Keibel (1911); Н.В. Киселев (1936); E.J. Cowgil (1942) и другие полагают, что ресничный, крылонебный, ушной и поднижнечелюстной узлы развиваются со стороны трой­ничного узла; P. Michalic (1940); и D. Jones (1945) показывают, что нейробласты реснич­ного узла мигрируют только по глазодвигательному нерву; Е. Deery (1931) сообщает о миграции нейробластов как по глазодвигательному, так и по глазному нерву, и этой же точки зре­ния придерживается A. Kuntz (1920, 1953). О.Г. Плисан доказывает, что ресничный узел закладывается раньше, чем устанавливается его связь с волокна­ми глазодвигательного нерва, а А.С. Ионтов (1962) высказывается про­тив этого заключения: все парасимпатические узлы головы и тройничный узел, по его мнению, возникают из одного общего зачатка.

Наконец, А.Г. Кнорре и Л.В. Су­ворова (1984) утверждают, что дифференцировка первых ней­робластов ганглия предшествует или совпадает по времени с по­явлением первых нервных волокон, и закладка ушного узла обра­зуется элементами, не вышедшими из тройничного узла, а мигри­ровавшими и примешавшимися к мезенхиме до появления во­локнистых путей. Авторы подчеркивают, что для исходных клеток ганглиев нет волокнисто­го пути, по которому они смещались бы до нервного зачатка. Однако встречающийся и у других авто­ров термин «волокнистые пути» можно понимать двояко: и как уже проросшие нервные волокна, и как нечто иное.

На всех сериях изученных нами срезов на 14-ый день эмбрионального развития определяются волокнистые пути, выходящие из головного и спинного мозга и предшествующие выселению нейробластов чувствительных узлов спинномозговых и некоторых черепных нервов. Такие пути построены из клеток нейроглии, и в них не обнаруживаются коллагено­вые волокна. Появляющиеся на 15-ый день зачатки тройничного узла и краниального узла симпатического ствола, а на 16-ый день – ушного и поднижнечелюстного узлов также связаны с мозгом подобными волокнистыми путями, содержащими редкие хорошо контурированные веретенообразные ядра. От узлов на периферию отходят топографически соответствующие дефинитивным нервам, зачаточные ветви, выявляемые гематоксилин-эозином и характери­зующиеся таким же волокнистым строением. Импрегнация нитратом серебра не выявляет во всех этих образованиях нервные волокна, при окраске по Маллори не опре­деляются и коллагеновые волокна, а вольфрамовокислый гематоксилин демонстрируют наличие в них глиальных эле­ментов

Нами, следовательно, впервые установлено, что как центральные, так и периферические связи изучаемых узлов вплоть до 20 дня эмбрионального развития построе­ны из элементов нейроглии.

В настоящее время выявлена важная роль нейроглии в психопатологии (Н.А. Веретенников, Д.А. Наумова с соавт., 1996), изучается влияние глии на метаболизм головного мозга, на регуляцию генной экспрессии, сообщается, что глиальные клетки участвуют в программировании нейробластов, контролируют их миграцию и рост отростков (R.D. Fetter, K. Broadie, C.S. Goodman, 1995) и т.д.. В работах R. Hardy, R. Reynolds (1993), R.B. Norgen, R. Brackenbery (1993), S.V. Saveliev, B.A. Korochin et al. (1997) демонстрируется важная роль предшественников макроглии в контроле миграции нейробластов и роста аксонов в ЦНС. А.В. Кузин с соавт. (2004) подтверждают, что предшественники нейроглии контролируют мигра­цию нейробластов.

Наши наблюдения, касающиеся зачаточных ко­решков и ветвей изучаемых узлов, мы, на основании изложенных выше литературных данных, рассматриваем, как свидетельство участия леммоцитов и их предшественников в мигра­ции нейробластов в периферической нервной системе к ме­стам формирования чувствительных и автономных узлов. Нейробласты, по нашему мнению, мигрируют вдоль путей, заранее оформленных нейроглиальными клет­ками, которые затем превращаются в леммоциты. Вдоль этих же путей в дальнейшем прорастают преганглионарные и постганглионарные аксоны автономных узлов, а также цен­тральные и периферические отростки нейронов чувствитель­ных узлов.

Биологическая необходимость построения подобных зача­точных путей, со­стоит, вероятно, в том, что созревание нейронов и появление у них отростков происходит позже, чем образуется соединительная ткань, прорастать сквозь ко­торую нервные во­локна не могут.

Особенности развития поднижнечелюстного и ушного

параси­мпатических нервных узлов

Ушной и поднижнечелюстной узлы, как можно заключить по результатам изучения полученных нам срезов, появляются на 16-ый день эмбрионального развития белой крысы. Они имеют в этот момент вид единого шаровидной формы клеточного скопления, диаметром 120 — 130 мкм, не имеющего границы, которая отделяла бы его от тройничного узла. Барабанная струна и малый каменистый нервы при этом имеют такое же волокнистое строение, как корешок тройничного нерва. При выходе из височной кости эти нервы поступают в единое клеточное скопление.

К 17-му дню поднижнечелюстной узел посредством неглубокой перетяжки частично отделяется от ушного и на отдельных срезах отмечаются два раздельных зачатка названных узлов, но их общий зачаток еще полностью не отделяется от тройничного узла. На следующий день поднижнечелюстной и ушной узлы начинают отделяться от тройничного и занимают место на нижней поверхности основания черепа, но между собой они не разделены. Затем между поднижнечелюстным и ушным узами граница полностью исчезает, возможно, вследствие роста зачатков. Начиная с 16-го дня эмбрионального развития, на серии срезов определяется ветвь «объединённого» узла к поднижнечелюстной слюнной железе.

Стадии развития нервных узлов, связанных с иннервацией ПСЖ

На изученных нами препаратах к 15-му дню зачаток тройничного узла представляет собой эллипсовидное скопление клеток, размером в сред­нем 480 360 мкм, на тех срезах, где они имеют наибольшее значение. За сутки форма узла не меняется, а размер увеличивается до 597 х 426 мкм и к 17-му дню достигает 683 х 542 мкм, после чего в течение 18 и 19-ого дней длина узла возрастает до 1100 мкм и сохраняется на этом уровне в последний день. Поперечный размер узла постепенно увеличивается в течение всего периода и к концу его примерно удваивается.

До 17-ых суток эмбрионального периода тройничный узел состоит из мелких, не имеющих отростков, шаровидных клеток, диаметр которых в течение трёх дней увеличивается от 6,1до 10 мкм, а диаметр ядра – от 5,8 до 8,6 мкм. Их цитоплазмо-ядерные составляют вначале 0,21 и к 17-му дню возрастают до 1,08, после чего отмечается опережающий рост цитоплазмы и стремительное увеличение цитоплазмо-ядерных отношений до 13,3.

Динамика информационных показателей клеток тройничного узла также отражает наличие трёх стадий в его развитии: до 17 дня энтропия нарастает, а избыточность падает. 17-ый день переломный: в развитии органа происходит переход из первой стадии, стадии формирования зачатка тройничного узла, во вторую стадию – стадию начального органогенеза. На графике, отражающем этот процесс, также видна стабилизация всех характеристик, определяющих третью стадию – стадию окончательного органогенеза.

Краниальный шейный узел симпатического ствола крысы, появившись одновременно с тройничным, увеличивается на протяжении всего периода более равномерно, сохраняя соотношение продольного и поперечного размеров, тем не менее, рост и этого узла в 18 – 19 дни был наиболее значительным. Его клетки проходят те же преобразования, что и клетки тройничного узла, так что графики, отражающие их динамику практически идентичны.

Темпы роста поднижнечелюстного узла также позволяют выделить наиболее интенсивный отрезок времени – 18 и19 дни, а график, изображающий динамику его информационных показателей, демонстрирует быстрое возрастание избыточности в эти же дни при том, что энтропия последовательно снижается. Это явление можно рассматривать, как направленное, исключающее многовариантность, созревание нейронов, происходящее во второй стадии развития поднижнечелюстного узла, что составляет его особенность.

Если 15-ый — 17-ый дни эмбрио­нального развития характери­зуются плотно­стью размещения кле­ток в нервных узлах и отсутствием как соединительноткан­ной капсулы вокруг узлов, так и волокнистых прослоек внутри по­следних, то к 18-му и 19-му дням начинается формирование капсулы нервных узлов и разви­тие в них кровеносных сосудов, однослойное строе­ние стенки которых позволяет отнести их к превазонам. Только на 20-ый и 21-ый дни капсула хорошо выражена, узлы содержат сеть кровеносных сосудов. В это время изучаемые нервные узлы со­держат зрелые нейроны, а в первичных и вто­ричных дольках слёз­ной и гардеровой желёз констатируется распределе­ние нерв­ных волокон по ходу их протоков.

На основании изложенного 15-ый и 17 дни мы определяем стадией формиро­вания зачатков изучаемых нервных узлов, 18-ый и 19-ый дни — ста­дией дифференцировки зачат­ка, т.е. стадией начального органогенеза, когда про­исходит рост нейробластов и их переход в стадию нейронов. Последние два дня эмбриональ­ного развития обозначаем стадией окончательного органогенеза, поскольку в это время происходит появление отростков у нейро­нов, форми­руется соединительнотканная строма и сосудистая сеть узлов.

Наши наблюдения, свидетельствующие о позднем созревании нейронов, подтверждаются публикацией А.В. Кузина с соавт. (2004), указывающей, что у крысы в ядрах тройнич­ного нерва на 15-ый и, в большей степени, на 17-ый день эмбрио­нального разви­тия располагаются нейробласты с короткими от­ростками, т. е. созревание нейронов происходит довольно поздно.

Анализируя динамику ядерно-цитоплазматических отноше­ний у нейронов ряда узлов, Б.А. Слука (1983) у человеческого эм­бриона различает три стадии: вероятностную (нейробласт), вероят­ност­но-детерминированную (нейрон в ста­дии роста) и де­терминиро­ванную (нейрон в стадии созревания). При этом послед­няя ста­дия наступает на 5-7-ом месяце эмбрионального раз­вития, а для ин­траорганных ганглиев трахеи — у новорожден­ных.

Оценивая с этой точки зрения, различаемые нами стадии развития узлов го­ловы, мы можем соотнести стадию формирова­ния зачатков изучаемых нервных узлов со ста­дией нейробласта (вероят­ностной, по Б.А. Слука). Следующие два дня соот­ветствуют стадии роста нейронов (вероятностно-детерминирован­ной), по классифика­ции Б.А. Слука, а по­следние два дня – стадии созревания ней­рона (детерминированную, по Б.А. Слука).

ВЫВОДЫ

1. Зачаток поднижнечелюстной железы образуется на 15-е сутки эмбрионального развития в результате образования эктодермой дна первичной ротовой бухты борозд по бокам от уздечки языка. Эти борозды, начиная с их задних концов, замыкаются в трубки – протоки, которые на уровне закладки подъязычной кости делятся дихотомически. При таком способе развития не происходит перемещение развивающегося органа.
2. Клетки, замыкающие зачаточные протоки, мало дифференцированы и не составляют секреторные ацинусы. Последние начинают формироваться на 17-ый день пренатального онтогенеза, что проявляется смещением ядер к основанию клеток, замыкающих протоки. Поляризация ацинарных клеток в основном завершается к 18-ым суткам. За счёт клеток, составляющих стенки протоков, появляются почки протоков следующего порядка, в результате чего увеличивается секреторная масса поднижнечелюстной железы. Ветвление протоков и дифференцировка ацинарных клеток совершаются одновременно.
3. В пренатальном развитии поднижнечелюстной слюнной железы выделяются три стадии. На первой стадии, или стадии закладки, зачаток (15 — 17 дни) представлен протоком, дихотомически делящимся на зачаточные долевые протоки, а среди клеток, замыкающих эти протоки, намечается поляризация. Вторая стадия – стадия начального органогенеза (18 — 19 дни) характеризуется быстрым ростом железы, увеличением числа порядков протоков и плотности расположения ацинусов, завершением поляризации ацинарных клеток. На третьей стадии – стадии окончательного органогенеза (20 — 21 дни) резко замедляется прирост размеров железы, ацинусы сформированы зрелыми секреторными клетками, в апикальной части которых присутствуют капли секрета. Переход железы из одной стадии в другую сопровождается резкими изменениями статистических и информационных характеристик ацинарных клеток.
4. В раз­витии сосудистого русла железы и нервных узлов выделяются три стадии: а) стадия анаэробного обмена веществ в зачатке (14 — 17 дни); б) стадия смешанного обмена веществ в зачатке железы (18 — 19 дни) и в) аэробная стадия или стадия неполного формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 — 21 дни). Этот процесс, как и развитие паренхимы железы, завершается уже в постнатальном периоде. По срокам эти стадии совпадают со стадиями развития паренхимы железы.
5. Как центральные, так и периферические связи изучаемых узлов до 20 дня эмбрионального развития построе­ны из элементов нейроглии. Глиальные модели черепных нервов представляют собой пути, по которым прорастают нервные волокна после преобразования мезенхимы в волокнистую соединительную ткань.
6. В ходе эмбрионального развития тройничного, ушного и краниального симпатического узлов определяются три стадии: а) стадия формирования зачатков узлов (15 — 17 дни): узлы состоят из мелких шаровидных клеток, не имеющих отростков; б) стадия дифференцировки зачатка или начального органогенеза (18 — 19 дни) когда происходит рост нейробластов и их переход в стадию нейронов; в) стадия окончательного органогенеза (20 — 21 дни) характеризуется наличием у нейронов изучаемых узлов отростков, достигающих поднижнечелюстной слюнной железы. Переход из одной стадии в другую сопровождается скачкообразными изменениями статистических и информационных показателей клеток узлов.
7. Степень созревания соединительнотканной стромы поднижнечелюстной железы и нервных узлов соответствует стадиям их развития: на первой стадии отмечается незначительное изменение в расположении мезенхимных клеток, на второй – появление отдельных коллагеновых волокон и на третьей – формирование соединительнотканной капсулы железы и нервных узлов.
8. К моменту рождения поднижнечелюстная слюнная железа представляет собой молодой, не завершивший свой рост, но функционально работоспособный орган с развитыми соединительнотканными, сосудистыми и нервными компонентами.

Практические рекомендации

Основные теоретические положения работы рекомендуется ввести в лекцион­ный курс и содержание практических занятий на кафедрах анатомии человека, гистологии и эмбриологии, нервных болезней, терапевтической и хи­рургической стоматологии.

Целесообразно рассмотреть развитие других крупных желез, таких, как подъязычная и поджелудочная с целью выявления при­чинно-следственных связей, направляющих преобразование их паренхимы, стромы и путей кровоснабжения и иннервации.

Список публикаций по теме диссертации

1. Невский М.С., Горская Т.В, Макеева Е.А. Аллямова Л.М. Морфологические особенности тройничного узла и верхнего шейного узла симпатического ствола белой крысы на 21-ый день эмбрионального развития. URL:http://www.econf.rae.ru/article/4433/ (дата обращения: 18.06.2009)
2. Невский М.С., Горская Т.В, Макеева Е.А. Аллямова Л.М. Особенности эмбрионального развития тройничного узла белой крысы URL:http://www.econf.rae.ru/article/4438/ (дата обращения: 22.06.2009)
3. Невский М.С., Макеева Е.А. Особенности развития околоушной железы белой крысы в связи с ее иннервацией и кровоснабжением (15 — 16 суток) Журнал»Успехисовременногоестествознания» №11, 2009, стр.75
4. Невский М.С., Макеева Е.А., Цыбулькин А.Г., Т.В. Горская, Л.М. Аллямова Стадииэмбриональногоразвитияоколоушнойслюннойжелезыипутейееиннервацииикровоснабженияубелойкрысы, Журнал»Международныйжурналприкладныхифундаментальныхисследований»,№9, 2010 год, стр.94-96.
5. НевскийМ.С., ЦыбулькинА.Г., ГорскаяТ.В, АллямоваЛ.М. МакееваЕ.АНачальныеэтапыразвитияслюнныхислезныхжелезбелой крысы. //»Фундаментальные исследования» 2011 №9 (часть 3), стр. 550-552.
6. Невский М.С., Аллямова Л.М., Макеева Е.А. Стадии эмбрионального развития тройничного узла белой крысы. //Морфология, 2011, т.140, N1, стр. 43.
7. Невский М.С. Морфологические особенности поднижнечелюстной слюнной железы белой крысы на стадии позднего органогенеза. //.Морфология, 2011, т. 140 N1 , стр. 43.

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.

Источник