Тля клещи однолетние травянистые растения организмы с экспоненциальной кривой роста

Тля клещи однолетние травянистые растения организмы с экспоненциальной кривой роста

12.6.3. Рост популяции и кривые роста

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель (см. гл. 2), описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост (см. рис. 2.7; см. также разд. 21.1.2). Кривая такого роста — это экспоненциальная, или логарифмическая кривая. Но, как сказано в разд. 2.2.4 и 21.1.2, в конце концов достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму, как показано на рис. 2.7 для бактерий и на рис. 21.1 для дрожжей. Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощений пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются (напомним, что отдельные организмы при этом могут расти и размножаться; нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью). Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной среде, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых, таких, как мучные хрущаки или клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников.

Кривая другого типа получается, когда экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Эту кривую называют «J-образной» или кривой типа «бум и крах». Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить по тем же причинам, например из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. На рис. 12.33 показаны примеры того и другого типа. Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста.

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, важно учитывать поддерживающую емкость, или «кормовую продуктивность», этой среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать в данном местообитании неопределенно долгое время. Дальнейшему росту популяции будет препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. Как показано на рис. 12.33, в случае J-образной кривой роста популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Рост, соответствующий сигмоидной и J-образной кривым, можно описать алгебраически с помощью простых дифференциальных уравнений (оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно; это и позволяет использовать дифференциальные уравнения). Такие уравнения приведены в табл. 12.10, там же дается краткое объяснение.

Рис. 12.33. Два типа кривых роста популяции. (А) Сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей в культуре. Поддерживающая емкость среды определяется изначальным количеством доступных питательных веществ, содержащихся в среде. (Б) J — образная кривая роста дафний в культуре (A.S. Boughey (1971). Fundamental Ecology, International Textbook Co.) См. также рис. 12.40-пример роста популяции оленей на плато Кайбаб

Таблица 12.10. Уравнения для сигмоидной и J-образной кривой роста

Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально

Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально

Отсюда быстые увеличения и падения численности популяции

где K — максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Введение в уравнение K означет, что влияние среды на снижение роста численности до какого-то стационарного уровня отражено в расчете. K называют также поддерживающей емкостью среды

Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Этот тип роста популяции иногда рассматривают как рост по сложным процентам

Размеры популяции не стабилизируются

Если N>K скорость роста отрицательна

Если K>N, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K = N, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды

Когда K = N скорость роста популяции равна нулю

Размеры популяции остаются постоянными

Сигмоидная и J-образная кривые — это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Но в отношении природных популяций эти предположения часто неверны. Например, скорость роста популяции в естественном местообитании будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года. И все же модели роста популяций способствуют лучшему пониманию естественных популяций, и в случае надобности их можно усовершенствовать.

12.6.4. Стратегии популяций

В предыдущем разделе в уравнениях, описывающих рост популяции, были использованы символы r и К. Виды, которые быстро размножаются, имеют высокое значение r и называются r-видами. Это обычно «оппортунистические» виды — типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.

Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и Х-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, концепция двух стратегий находит важное применение в популяционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности крайних r- и Х-стратегий суммированы в табл. 12.11.

Если N — число особей в популяции и t — время, то скорость изменения численности во времени, представлена отношением dN/dt, пропорциональна N, т. е. dN/dt =rN, где r константа — врожденная скорость роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида. Чем выше скорость размножения, тем больше значение r
J — образная кривая (рост не зависящий от плотности)	Сигмоидная кривая (рост, зависящий от плотности)

Таблица 12.11. Характерные особенности r- и K-видов

r — Виды (виды — «оппортунисты»)	K — виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество распределяются между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды)	Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяются медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества	Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; большая часть энергии и вещества расходуется на нерепродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунте	Плохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок Drosophila)	Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян)
Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры	Примеры
Бактерии	Крупные тропические бабочки
Парамеция	Кондор (крупная хищная птица)
Тли	Альбатрос
Мучные хрущаки	Человек
Однолетние растения	Деревья

По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи — задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с Х-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с Х-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 12.33, Б). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы или бегства».

Как отмечает Саутвуд * , хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья,- Х-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев — волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии,- очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной К-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам).

* ( Т. R. Е. Southwood, Bionomic Strategies and Population Parameters, in: Theoretical Ecology. Principles and Applications, ed. R.M. May (1976), Blackwell.)

Стабильные местообитания способствуют отбору на К-стратегию. Хорошим примером служат мясные (падальные) мухи, личинки которых питаются падалью. У одного вида (Blaseoxiphia fletcheri) ли-чинки живут в жидкости кувшинчатых листьев насекомоядного растения саррацении — более долговечном местообитании, чем падаль, которую используют другие виды. Самка этой мухи производит всего лишь 11 личинок (тогда как самки родственных видов — от 50 до 170); каждая такая личинка имеет сравнительно крупные размеры.

12.19. Изучите рис. 12.34, где представлена доля цветков в общей биомассе на корню у трех видов золотарника (Solidago) на востоке США. На рисунке указано, где растет каждый из этих видов — в лесу или на открытых сухих местах (в нарушенных местообитаниях на ранних стадиях сукцессии):

а. Какие виды расходуют на размножение больше биомассы?

б. Какие виды в большей степени подвержены г-отбору?

в. Какие виды в большей степени подвержены К-отбору?

г. Какой общий вывод можно сделать, сравнив интенсивность цветения S. speciosa в лесу и на открытых сухих участках?

Рис. 12.34. Процент биомассы, приходящийся на листья, стебли и цветки в четырех популяциях золотарника (R. М. May (ed.) (1976). Teoretical Ecology, Blackwell.)

Обращайтесь к шлюхам в любое время дня и приглашайте их к себе в дом. Только хорошие проститутки из вашего района с счастьем готовы испытать удовольствие и заняться благополучным трахом.

Источник