У крыс два желудка
Анатомия желудка белой крысы описана в литературе мало. Форма, строение и топография желудка у позвоночных животных варьируют значительно [4, 6], хотя уже в желудке акулы можно найти те же отделы, что и в желудке человека [4]. Такие отделы описаны и в желудке белой крысы, который представляет собой мешковидное образование пищеварительного тракта. Пищевод крысы открывается кардиальным отверстием посередине малой кривизны ее желудка. Он располагается в передней части брюшной полости крысы, левее средней линии. Малая кривизна желудка прилежит к печени и частично закрывается ею. Большая кривизна желудка касается сальника и слепой кишки [1].
Сравнительная анатомия желудка белой крысы и человека в литературе не рассматривается. Желудок человека обычно разделяют на кардиальную и пилорическую части и тело между ними, а также свод или дно, степень выраженности которого варьирует. У человека желудок находится главным образом влево от средней линии, за исключением привратника. Желудок человека имеет очень вариабельные форму и положение, которые зависят от степени наполнения данного органа. В норме желудок человека имеет три рентгенологические формы — рога (20-55 % людей, обычно с брахиморфным телосложением), крючка (36-90 % людей, с долихо- и мезоморфным телосложением, чаще у женщин) и чулка (0-9 % людей, с долихоморфным телосложением) [5]. Размеры желудка человека колеблются в очень широких пределах: длина (от кардии до привратника) — 14-30 см, (максимальная) ширина — 10-16 см [5], т.е. отношение ширины к длине (h/l) чаще всего колеблется около 0,6. Наиболее широк желудок в форме рога, наиболее узкий — в форме чулка. Кроме того, различают 3 типа желудка человека:
Материал и методы исследования
Работа выполнена на 20 белых крысах 1-2-го мес, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости.
Результаты исследования и их обсуждение
Желудок белой крысы большей частью лежит под печенью (рис. 1, 2). Из-под ее острого каудального края выступает большая кривизна желудка. Она находится слева и немного каудальнее малой кривизны, дно желудка — дорсально и немного краниальнее пилорической части. Так что желудок крысы располагается почти поперечно (между сагиттальной и поперечной плоскостями). Пилорическая часть желудка и краниальная часть двенадцатиперстной кишки сходятся сразу справа от средней линии, под углом, который открыт вентрокаудально. Под ним (каудальнее) находятся петли тощей кишки и (вентральнее этих петель) более острый угол конечного отдела подвздошной кишки, а еще вентрокаудальнее — слепая кишка. Дорсокаудальнее (позади) пилорической части и тела желудка находятся поперечная ободочная кишка, тело и хвост поджелудочной железы. Слева и дорсально от большой кривизны тела и дна желудка определяется селезенка.
Рис.1. Белая крыса 8 недель: 1 — печень, левая доля; 2 — желудок, большая кривизна с большим сальником; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка; 6 — восходящая ободочная кишка
Желудок крысы имеет форму крючка (рис. 3, 4) и неодинаковую ширину на протяжении, ширина постепенно уменьшается в дистальном направлении. Относительная ширина желудка крысы h/l ≈ 0,4, если учитывать полную длину органа, но, если длину измерять от кардии до привратника [5], то h/l ≈ 0,63-0,69, что характерно для желудка человека в виде рога и крючка. По сравнению с последним, желудок крысы отличается:
1) постоянно хорошо выраженным дном, который всегда длиннее и шире тела (у человека — наоборот), пилорическая часть еще уже;
2) большей крутизной кривизн;
3) большим сближением входного и выходного отверстий;
4) местом впадения узкого пищевода — в середину короткой малой кривизны;
5) хорошо выраженной поперечной бороздой на границе между телом и пилорической частью.
У разных белых крыс желудок может иметь не только разную относительную, но и разную абсолютную ширину на его протяжении, что приводит к изменению формы органа: она приближается к подковообразной, например, при сужении дна и расширении пилорической части (рис. 4, б).
Рис. 2. Белая крыса 8 недель: 1 — печень, хвостатая доля; 2 — желудок; 3 -двенадцатиперстная кишка; 4 — пищевод; 5 — петли тощей кишки
Рис. 3. Белая крыса 8 недель: 1 — брюшная часть пищевода; 2 — печень, хвостатая доля; 3-5 — дно, тело и пилорическая часть желудка
Желудок белой крысы имеет те же отделы, что и желудок человека, но у крысы наибольшую часть желудка составляет дно, а конец пищевода смещен на середину короткой малой кривизны. Желудок крысы более изогнут и отличается меньшей вариативностью формы, которая у крысы может быть расценена как крючковидная. Положение желудка крысы приближается к поперечному, с низким размещением кардиальной части, что у человека встречается при опущении желудка [7]. Желудок крысы образует с двенадцатиперстной кишкой угол, который открывается в каудальную сторону. Особенности строения и топографии желудка крысы обусловлены видовыми особенностями ее органогенеза [2, 3]: у эмбрионов крысы печень растет интенсивнее, гораздо более значительно смещает и сближает около средней линии внутренние органы брюшной полости с образованием углообразных конструкций. Они длительно и даже пожизненно сохраняются. У эмбрионов крысы более интенсивно, чем у человека, растут дорсальные отделы печени: закладка хвостатой доли врастает в дорсальную брыжейку передней кишки с образованием каудальных лопастей. С этим коррелируют смещение конца пищевода на середину малой кривизны и большие размеры дна желудка у крысы. Он оказывается «в тисках» между крупной печенью, краниально, и объемным кишечником, каудально, и приобретает почти поперечную позицию: под большим давлением ретропортальных отделов печени кардиальная часть и дно желудка смещаются каудально, а тело и пилорическая часть — вентрально, сильно искривляясь («крючок»).
Рис. 4. Белая крыса 8 недель: 1 — брюшная часть пищевода; 2-5 — кардиальная часть, дно, тело и пилорическая часть желудка
Источник
У крыс два желудка
Грызуны широко используются в экспериментах с целью выяснить влияние разных факторов внешней среды на человека. Для экстраполяции на его организм данных, полученных в опытах на животных, необходимо знать видовые особенности их строения.
Желудок человека разделяют на кардиальную и пилорическую части и тело между ними, выделяют свод или дно, степень его выраженности варьирует. У человека желудок находится главным образом влево от средней линии, за исключением привратника, имеет вариабельные форму и положение, которые зависят от степени наполнения органа. В норме он имеет три основные рентгенологические формы:
1) рога, который, по разным данным, обнаруживается в 20-55 % случаев, преимущественно у людей брахиморфного телосложения;
2) крючка (36-90 % случаев, у людей с долихо- и мезоморфным телосложением, чаще у женщин);
3) чулка (0-9 % случаев, у людей с долихоморфным телосложением) [9].
Размеры желудка человека колеблются в широких пределах: емкость – 1-1,5 л; длина (от кардии до привратника) – 14-30 см, (максимальная) ширина – 10-16 см [9], т.е. отношение ширины к длине (h/l) чаще всего колеблется около 0,6. Наиболее широк желудок в форме рога, наиболее узкий – в форме чулка. Кроме того, различают 3 типа желудка:
1) косое положение, которому соответствует форма бычьего рога, одинаково часто встречается у мужчин и женщин;
2) вертикальное положение, форма крючка;
3) горизонтальное положение с низким размещением кардиальной части [10].
Анатомия желудка у грызунов в литературе либо описана в единичных работах и ограничено, чаще без уточнения их видовых особенностей (белая крыса и, особенно, морская свинка) [1, 8], либо вообще не представлена (дегу). В.М. Петренко 5 впервые подробно описал форму и топографию желудка указанных грызунов с его демонстрацией на фотографиях, а также видовые особенности строения данного органа.
По данным В.М. Петренко, желудок белой крысы, морской свинки и дегу имеет те же отделы, что и желудок человека, но отличается меньшей вариативностью формы, которая может быть расценена как крючковидная у крысы, у морской свинки имеет вид деформированного рога, а у дегу больше всего напоминает желудок морской свинки, но относительно шире и занимает меньше места в брюшной полости. У крысы наибольшую часть желудка составляет дно, а конец пищевода смещен на середину короткой малой кривизны. Особенности строения и топографии желудка белой крысы обусловлены видовыми особенностями ее органогенеза [4]: у эмбрионов крысы более интенсивно, чем у человека, растут дорсальные отделы печени, закладка ее хвостатой доли врастает в дорсальную брыжейку передней кишки с образованием каудальных лопастей. С этим коррелируют смещение конца пищевода на середину малой кривизны и большие размеры дна желудка у крысы. Орган оказывается «в тисках» между крупной печенью, краниально, и объемным кишечником, каудально, и приобретает почти поперечную позицию: под большим давлением ретропортальных отделов печени кардиальная часть и дно желудка смещаются каудально, а тело и пилорическая часть – вентрально, сильно искривляясь («крючок»). В.М. Петренко отмечает общую тенденцию к расширению желудка у грызунов за счет тела, удельный вес которого в составе органа нарастает в ряду (белая крыса → дегу, морская свинка). Это отражает усиление депонирующей функции органа, коррелирует с «огрублением» потребляемой пищи (белая крыса → дегу, морская свинка) и ограничением подвижности животного (→ морская свинка). В этом ряду происходит уменьшение правой доли печени за счет ее ретропортальных отделов, давление которых деформирует желудок (каудальное смещение пищевода) и тормозит его трансвелизацию у крысы. Положение желудка у данных грызунов приближается к поперечному с низким размещением кардиальной части, что у человека встречается при опущении желудка. Желудок у морской свинки и дегу:
1) по форме и строению ближе к человеку, чем к крысе, у которой пищевод заканчивается на середине малой кривизны желудка;
2) менее изогнут, чем у крысы, образует «крючок» только вместе с луковицей двенадцатиперстной кишки;
3) имеет гораздо меньшее дно и более короткую, менее изогнутую пилорическую часть, чем у крысы;
4) отличается большим телом (у крысы всегда короче и уже дна), поэтому относительная ширина органа в целом больше, чем у крысы, что может быть связано с большим растяжением его тела у растительноядных животных.
Но в статьях 5 количественные показатели анатомии желудка представлены ограничено.
Цель исследования
Показать видовые особенности формы и внешнего строения желудка у белой крысы, морской свинки и дегу, сравнив их с учетом морфометрических параметров органа.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на самцах 10 белых крыс, 10 морских свинок и 10 дегу 3 месяцев, фиксированных в 10 % растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования органов брюшной полости. После фиксации измеряли длину желудка от свода и кардиального отверстия до пилоруса, а также максимальную ширину дна, тела и пилорической части органа. Но изученные животные отличаются разными абсолютными размерами. Так у растительноядной и малоподвижной морской свинки живот крупнее, чем у всеядной и подвижной крысы, а соотношение их грудной и брюшной полостей составляет 1:2 и 1:3 [3]. Поэтому возникает вопрос о сопоставимости морфометрических параметров желудка у рассматриваемых грызунов. В.М. Петренко использовал в подобных случаях относительные показатели, в т.ч. для оценки топографии и формы органов:
1) проекционное расстояние между начальными отрезками висцеральных ветвей брюшной аорты – для сравнения синтопии начального отдела грудного протока у плодов человека разного возраста [2];
2) соотношение числа клапанов разных частей грудного протока – для оценки локальных особенностей лимфотока по распределению клапанов на протяжении протока [7];
3) относительная ширина желудка, т.е. отношение его ширины к длине, полной (h/l, свод – пилорус) и неполной (h/l?, кардия – пилорус) – для оценки связи формы органа с его размерами 5.
С этой целью я, кроме относительной ширины, рассчитывала динамику изменения ширины Δh и длины Δl желудка на его протяжении (дно – тело – пилорическая часть) по соотношению длин частей данного органа и по соотношению их максимальной ширины.
Результаты исследования и их обсуждение
Желудок у грызунов имеет сходное внешнее строение, но разную форму.
Желудок белой крысы имеет форму крючка и неодинаковые размеры на протяжении, которые прогрессивно уменьшаются в дистальном направлении, причем ширина органа в большей степени – Δh = 2,2:1,6:1, чем его длина – Δl = 1,66:1,33:1. Самой короткой и узкой оказывается пилорическая часть, а самым длинным и широким отделом желудка – дно. Таким образом, самыми крупным отделом желудка у крысы является дно, а явно наименьшим – пилорическая часть. Относительная ширина желудка крысы h/l ≈ 0,42, если учитывать полную длину органа. Но если длину органа измерять от кардии до привратника, то h/l? ≈ 0,69. Угол желудка (между пилорической частью и телом на малой кривизне) у белой крысы острый, ≈ 45 °.
Желудок морской свинки имеет форму рога и неодинаковую ширину на протяжении. Его ширина уменьшается от тела в обоих направлениях – краниальном и, особенно значительно, в дистальном: Δh = 2:3,33:1. Длина основных отделов желудка также неодинакова, причем самый короткий отдел – дно, короче пилорической части, а явно самый длинный отдел – тело: Δl = 1:3,5:1,5. Самым крупным отделом желудка у морской свинки представляется тело, наиболее короткое дно заметно уже, промежуточная по длине пилорическая часть явно уже, чем оба этих отдела. Относительная ширина желудка морской свинки h/l ≈ 0,46, если учитывать полную длину органа. Но, если длину органа измерять от кардии до привратника, то h/l? ≈ 0,5. Угол желудка примерно прямой.
Желудок дегу имеет форму рога и неодинаковую ширину на протяжении, как у морской свинки. Ширина желудка у дегу уменьшается от тела в обоих направлениях – краниальном и, особенно значительно, в дистальном: Δh = 2:3:1, различия отделов органа по ширине чуть менее значительны, чем у морской свинки. Длина желудка у дегу также уменьшается от тела в обоих направлениях, причем одинаково, в отличие от морской свинки: Δl = 1:3:1. Самым крупным отделом желудка у дегу является тело, а самым маленьким – пилорическая часть. Относительная ширина желудка дегу h/l ≈ 0,62, если учитывать полную длину органа. Но, если длину органа измерять от кардии до привратника, то h/l? ≈ 0,8. Угол желудка примерно прямой.
Кардиальная часть желудка у всех изученных животных имеет малые размеры, не играет существенную роль в морфогенезе органа.
Форма желудка (схема строения с соблюдением пропорций по длине и ширине частей органа) у белой крысы (Кр), морской свинки (МС) и дегу (Дг): Д, Т, П – дно, тело и пилорическая часть желудка; l, h – длина и ширина сравниваемых отделов желудка
Заключение
Форма желудка у белой крысы, морской свинки и дегу коррелирует с относительными размерами основных отделов данного органа. Самым узким отделом желудка у всех этих животных является пилорическая часть, а самой вариативным – дно (рисунок): у крысы дно – это самый широкий и длинный отдел, у морской свинки и дегу таковым является тело, а дно – самый короткий отдел при более значительной ширине, чем у пилорической части. Относительная ширина желудка при кардиально-пилорическом замере его длины заметно больше у крысы (сравнительно короткое тело органа), чем у морской свинки (короткое дно), а при учете полной длины – меньше. У дегу в любом случае желудок наиболее широк. У крысы желудок более изогнутый, особенно в его пилорической части, с явно более острым углом на малой кривизне, чем у морской свинки и дегу. Поэтому форму желудка у крысы можно определить как крючковидную, а у морской свинки и дегу орган скорее напоминает рог. Сходство формы и внешнего строения желудка у морской свинки и дегу соответствует сходному типу их питания. Явное отличие желудка крысы по внешнему строению (крупное дно) явно сопряжено с особенностями развития печени [4]. У этих животных наблюдаются индивидуальные вариации формы желудка, но гораздо менее выраженные, чем у человека 5.
Таким образом, в рассматриваемом ряду грызунов (белая крыса → дегу, морская свинка) нарастает тенденция к расширению желудка за счет его тела, удельная длина которого в составе данного органа также заметно увеличивается. Это отражает усиление депонирующей функции желудка, что коррелирует с «огрублением» потребляемой пищи (крыса → дегу, морская свинка). Кстати, переход у растительноядных грызунов формы расширяющегося желудка от крючковидной к роговидной сопоставим с более частым обнаружением последней у людей с брахиморфным телосложением [9]. Одновременно усиливается тенденция к трансвелизации положения органа у грызунов и приобретению им мешковидной формы, что характерно для желудка человека при опущении органа [10]. В этом же ряду грызунов происходит уменьшение правой доли печени за счет ее ретропортальных отделов, давление которых деформирует желудок (каудальное смещение пищевода по малой кривизне желудка) и тормозит его трансвелизацию у крысы [4].
Источник