Муравьиная демократия
О том, как устроена общественная жизнь муравьев, рассказывает старший научный сотрудник факультета биологии МГУ и Зоологического музея Елена Федосеева
КОРОЛЕВЫ, КОТОРЫЕ НЕ ПРАВЯТ
— Итак, муравьи…. Кто главный в муравейнике? Как это вообще управляется?
Если обобщить, то общ ина муравьёв состоит из двух групп: группа, относящаяся к репродуктивной сфере — те, кто участвуют в воспроизведении членов общины, и группа обеспечения — рабочие муравьи, то есть те, кто снабжают всю семью пищей, охраняют её, строят гнездо и так далее. Причем репродуктивная сфера — это не только самки, но и расплод (личинки, яйца, куколки), часто молодые рабочие, они на ранней стадии своего существования у целого ряда видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых выводятся самцы. Сразу оговорюсь, что самцы в муравьином сообществе играют исключительно роль оплодотворения и никакого участия в жизни сообщества не принимают. Муравьиный мир — это мир исключительно женский. Рабочие муравьи — это те же самки, но с недоразвитой способностью к откладыванию яиц.
— А как и когда происходит разделение на самок и рабочих муравьев?
Здесь может быть по-разному. С одной стороны, считается, что у некоторых видов это происходит на ранних стадиях развития. И это связано с возрастом самки. То есть, например, молодые самки, в основном, откладывают яйца, из которых развиваются рабочие, а старые самки продуцируют больше яиц, из которых выведутся в дальнейшем нормальные самки. Это у одних видов. А у других видов и, на самом деле, у большинства, это определяется тем, сколько личинка получает питания где-то на второй или третьей возрастной стадии питания. Если она получает достаточно много, она продолжает расти, не линяет, увеличивается её масса, увеличивается размер, и в дальнейшем она перелиняет в нормальную самку. Если же она получает пищи меньше, то её линька наступает раньше, и она становится рабочей особью.
— А есть ли какие-то инструменты регуляции питания? Это от чего зависит? От того, насколько много в округе пищи, или муравьи сами настроены на то, чтобы обеспечить едой одну, двух, пять самок.
Вы знаете, это очень непростой вопрос. Но, как правило, семьи деградирующие, в которых мало рабочих, половое поколение, то есть самцов и самок, не производят. У некоторых видов регуляция может быть даже очень своеобразной. Например, у мирмиков — это всем известные мелкие, жалящие рыжие муравьи, они у нас достаточно распространены, — на определённой стадии рабочие начинают кусать личинку, стимулируя тем самым её более раннюю линьку.
— Получается, кусают они для того, чтобы появился рабочий муравей, а не самка?
Именно. Они в этом случае как бы решают, что обществу нужнее — рабочая сила или воспроизводство.
— А если появляется самка? Есть такое традиционное мнение, что в муравейнике самка — главная и чаще всего одна. А как на самом деле?
Муравьиный мир — мир исключительно женский
Ни то, ни другое. Более того, например, у знакомых всем нам рыжих лесных муравьёв в крупных семьях может быть тысяча самок. Бывают, впрочем, виды, у которых даже в крупных семьях только одна самка, например, у муравьёв-листорезов. Но количество тут не играет определяющей роли. Одна самка или тысяча — это всего лишь производитель яиц, производитель новых членов социума, а жизнь муравейника и его развитие определяют, конечно, рабочие.
Например, рабочие муравьи могут перетащить весь расплод от одной самки к другой, оставив ее без потомства и без функции в муравейнике. Как следствие, вынуждая ее уйти из муравейника — чаще всего это означает гибель. То есть, на самом деле, даже выбор самок делают рабочие.
Они не приказывают, он контактируют
— Значит, кровное родство в муравьиной семье не имеет значения?
Именно так. Семья — это те, кто в муравейнике. Происхождение от какой-то определенной самки по большому счету ни на что не влияет.
В первую очередь влияет функция рабочего муравья. Вокруг функций выстраивается определенная иерархия. Те муравьи, которые занимаются фуражировкой и защитой — это более высокая ступень иерархии, а те, кто обслуживают самок и приплод непосредственно в муравейнике (чистка камер, вынос мусора, облизывание личинок, переработка пищи для них и все такое прочее) — более низкая.
— А кто выше в иерархии — защитники или фуражиры?
А такого разделения просто нет. Фуражиры — они же и есть защитники, если понадобится. Там есть другое разделение, на активных фуражиров (разведчиков) и пассивных. Оно как раз важное.
Пассивные — это те, кто в основном, занимаются доставкой того, что нашел муравей-разведчик. Муравей-разведчик наиболее активен и наиболее информирован о находящемся в его ведении участке территории. Он выходит на этот участок, обследует его, возвращаясь в гнездо, сообщает информацию и мобилизует других фуражиров на доставку. Если мобилизация удалась — необходимый поток муравьев пошёл в конкретную точку — разведчики считают задачу решенной и обследуют уже другие участки территории в зоне своей ответственности. Разведчик может мобилизовать и проходящих мимо муравьев.
— А как это работает? Разведчик командует, и пассивный муравей идёт налево или направо? Можно ли сказать, что активный муравей приказывает другим фуражирам?
Не совсем так. Это не военизированная система. Он не приказывает, он контактирует. Этот контакт вполне может кончиться ничем — пассивный муравей как шел своей дорогой, так будет идти дальше. Но когда муравьев много, то вероятность положительного контакта велика — кто-нибудь да и откликнется. К тому же у разных муравьев разная способность к мобилизации.
— А отчего она зависит?
Много от чего. Во-первых, от ситуации: если еды не хватает, то мобилизация идет легче, если все сыты, то пассивов куда труднее мобилизовать. Ну, допустим, они все в равных условиях, тогда ключевую роль играет результат мобилизации. Если группа вернулась ни с чем (может, заблудились, может, передумали на полдороге идти, может, ресурсы показались ненужными) — то разведчику провести повторную мобилизацию будет сложнее. Если все получилось — добыча пошла в муравейник, то авторитет разведчика вырос, и на его сигналы будет больше отклика. Но и контактная активность тут тоже имеет большое значение.
— То есть иерархия есть, но она не жесткая, не вертикальная?
Да. Но, повторюсь, иерархия все-таки есть. Из экспериментов (правда в основном лабораторных) с помощью индивидуального меченья выяснилось, что у муравьев существуют свои группировки: группы, которые друг с другом контактируют чаще, чем с остальными муравьями. А в группах есть «альфа», и «бета», и «гамма»: те, кто имеет первый доступ к корму, первый доступ к личинке. При этом, если выдернуть муравья из группы, например, переселить в другую камеру, то он теряет свой статус — попадает как бы в низшую иерархию.
ИГРЫ ОБМЕНА: паразиты и рабовладельцы
— А эти «группировки», они как-то связаны с определенной самкой?
Ну, если и связаны, то исключительно пространственно — в силу того, что потомство одной самки часто живет в одних камерах и секторах. Но даже это не всегда. Сектора постоянно обмениваются куколками. Все-таки определяющим целым является не одно какое-то потомство, и не группировки, а община муравьев — муравейник. Более того, муравейники могут размножаться ещё и «почкованием» , и тогда общиной становится колония (несколько муравейников), и даже полноценная федерация — когда несколько муравейников связаны между собой промежуточными станциями. И между этими муравейниками идёт постоянный обмен рабочими муравьями и приплодом. А самки могут быть не только «своими», но и чужими — принятыми из других семей и сообществ (если не хватает своих, или чужая кажется более перспективной).
Более того, у муравьев возможен даже межвидовой обмен. Например, есть такой подрод сервиформики — это вид довольно банальный для нашей территории. У них семьи немногочисленные (гнёзда в основном из подземной части, а наземная, как правило, — небольшое бревно или пень, а иногда просто под камнем или корой), и если такая небольшая семья лишится своей самки, то они могут принять самку рыжих лесных муравьёв. И тогда рабочие сервиформики начинают обслуживать её расплод рыжих лесных муравьев. И фактически, у вас возникает семья из двух видов. И они функционируют как одна община без какой-либо видовой иерархии. Разумеется, постепенно рыжие лесные муравьи вытесняют сервиформиков — просто потому что у тех нет больше потомства.
Федерация — это несколько муравейников, связанных промежуточными станциями
И наоборот, есть муравьи-рабовладельцы. Например, «кровавые муравьи-рабовладельцы», они от рыжих лесных очень мало отличаются, на взгляд вы и не заметите различий, да и строение гнёзд у них может быть похоже. Они вполне могут и без рабов жить, но если плодовитость самки невелика, и рабочих муравьев не хватает, они воруют куколок у муравьев других видов — то есть буквально устраивают поход и похищают чужих куколок (чаще всего у тех же сервиформиков). И когда те вылупляются, то воспринимают своих похитителей как собственную родню. Потому что для муравьев определяющее значение имеет запах, а он предопределен местом формирования приплода и рождения.
— А по иерархии они ниже? Или «рабовладение» — это не точный термин?
Совсем не точный. Разве что рабы, как правило, несколько меньше по размерам, а значит, чаще оказываются заняты на внутреннем обеспечении муравейника. Но часто они бывают и фуражирами, и даже активными.
ИГРЫ ОБМЕНА: муравьиные федерации
— А можно подробнее про колонии и федерации?
Если мы возьмём популяцию рыжих лесных муравьёв, она может быть по-разному организована. Это могут быть «одиночные муравейники» — каждый со своей территорией, с границами, которые более-менее неприкосновенны, и соответствующей нейтральной зоной — если муравей из одного муравейника попадет в зону чужого муравейника, то это может быть очень опасно — как минимум выгонят, а то и надают по мозгам прилично. Но это если отдельные муравейники. А есть, как я уже сказала, колонии и федерации: если развитие муравейника идет хорошо, много приплода и много рабочих муравьев, то в какой-то момент может оказаться удобнее и эффективнее не расширять свой муравейник, а создать рядом новый. Особенно если есть подходящее место. Родственные муравейники, возникшие в ходе почкования, уже не имеют границ, между ними выстраиваются обменные дороги — носильщики из одного муравейника приходят в другой, забирают часть куколок и приносят своих, в итоге происходит выравнивание запаха. И, несмотря на разные муравейники, муравьи воспринимают друг друга как единую общность.
— А чем тогда колонии отличаются от федераций?
Если есть федерация, то при потере собственного муравейника можно переселиться в соседний
Это когда происходит ассимиляция чужого муравейника. Выглядит это так: на границе ставится временное гнездо, как правило, небольшое, из хвои и без подземной части — такая своеобразная лепёшечка. То есть устанавливается что-то вроде «зоны перемирия», куда могут ходить рабочие из обоих муравейников. А через некоторое время через эту промежуточную станцию включается обмен куколками и внутригнездовыми рабочими. И все — запах выравнивается, и муравейники объединяются. И когда несколько колониальных систем ставят между собой такую станцию, возникают федеративные отношения.
— Сколько времени нужно, чтобы запах выровнялся?
Это достаточно быстро. Станция перемирия сама по себе может не запустить обмен куколками, но если запустила, то в течение сезона это будет единая система.
— Это всё-таки форма экспансии? Для чего это делается?
Это даёт определённые преимущества. Новые обменные дороги, новая территория, новые плотные контакты. Кроме того, федерация быстрее может строить новые муравейники-отводы — в строительстве участвуют все муравейники в зоне взаимодействия. Ну и в случае катаклизмов всяких (разрушение муравейника) восстановление тоже идет в 2-3 раза быстрее. Кроме того, если есть федерация, то при потере собственного муравейника можно переселиться в соседний, а не искать место для нового, что всегда большие потери и ресурсов, и муравьиных жизней. Часто муравьи после потери муравейника уходят к соседям зимовать, а весной уже отстраивают свой заново.
— А бывает так, что системы распадаются? Если да, то как и почему?
Как правило, это связано с какими-то внешними факторами. Ну, например, начинается заболачивание каких-то участков, массовые рубки леса, массовые повреждения гнёзд. Если один раз муравейник повредили за лето, можно успеть отстроится, но если такие повреждения регулярно происходят — это может быть смертельно.
— Это понятно. Но это деградация, а как и почему происходит именно распад федераций?
Чтобы вдруг, ни с того, ни с сего прекратились контакты? Такое может случится если в зоне обменной дороги, например, возник завал. Контакты прекратились, запах нарушился, и нужно заново весь процесс проходить. Если достаточно мощная семья, они иногда находят какие-то проходы, но в принципе, особенно ветровалы и буреломы могут отрезать один или сразу несколько муравейников от федерации.
МУРАВЕЙ НА ВОЙНЕ
— Как работает федерация, понятно. А как муравьи воюют?
Войны случаются. Хотя это довольно редкое явление — я такое видела в Подмосковье только один раз. На самом деле, война — это исключительно весеннее явление, когда надо заново возобновлять границы и контакты с чужими муравейниками: за время зимовки контакты прерываются. Вот в федерации как-то это очень быстро происходит, а с одиночными муравейниками могут быть проблемы. Тот случай, который я наблюдала — это был конец марта, в самом начале сокодвижения. В этот период как раз березовый сок — главное питание для муравьев. И вот, фуражиры двух муравейников, видимо, одновременно вышли на кормовые деревья. Это было настоящее поле битвы. Бревно, оказавшееся между муравейниками, было все усеяно трупами, там тысячи лежали. Но потом всё стабилизировалось. Летом, когда вся инфраструктура — дорожная, кормовая и территориальная, установлена, массовых конфликтов уже не бывает. Никаких драк.
— Верно ли, что во время войны в военных действиях участвуют те же фуражиры? А те, кто обслуживает гнезда, на войну не ходят?
Нет, конечно, внутригнездовые в этом не участвуют, они своим делом заняты. Хотя, наверное, когда идёт уже массовая агрессия и захват муравейника, то и они могут быть задействованы.
— А что бывают и захваты чужих муравейников?
Бывают, но чаще всего сам захват — это скорее ассимиляция, чем геноцид. Вражеские воины занимают гнезда, и через некоторое время все живут уже как одна семья. И вообще войны — это, как правило, ситуация разовая и нечасто встречающаяся. Есть такой фильм, кажется, немецкий, «Войны между листорезами и кочевниками», я сама фрагменты видела. Это враньё на вранье и враньём погоняет. Явно они их специально стравили. Любимый рассказ профессора Захарова о том, как он сам наблюдал столкновение листорезов и кочевников: вот идут листорезы и навстречу им поток кочевников — так вышло, что дороги пересеклись. Но никакой войны. Они ждут, пока образуется прогал. Всегда рано или поздно какой-то промежуток образуется. Образовался промежуток, пошёл поток кочевников. Листорезы остановились, ждут. Потом пошли опять листорезы. И вот так вот. Без всяких конфликтов. Обе мощные семьи, вместо того, чтобы затевать войну, разошлись — и всё.
— Ну, а если были бы не обе мощные, а кто-то слабый?
Ну, кочевники — хищники, так что если кто послабее, то они их замечательно чехвостят. Свою территорию около стоянки они чистят активно — нападают на всех муравьёв, которые там есть. Другие виды знают, что пришли кочевники. У них свои способы защиты, точнее, избегания.
— В средней полосе такого рода хищников нет?
В средней полосе доминантами лесных сообществ являются рыжие лесные муравьи. И вблизи их гнезда (а у них территории могут быть очень приличные), вблизи мощных гнёзд, конечно, гнёзд других видов очень мало. А уж если там зацепляются какие-то семьи, то они малочисленные. И рыжие лесные муравьи их не трогают до тех пор, пока они ведут себя незаметно. Но если эта семья начнёт слишком расти, ее либо вынудят уйти, либо придавят. Контроль обязательно есть.
— Хорошо. Вернусь к одному из вопросов, с которого я начал. Как принимаются решения о войне, например, о создании федерации, о строительстве нового муравейника? Вы описываете сложнейшую структуру взаимодействия. А где центр принятия решений?
Когда нет объекта заботы, муравьи начинают сходить с ума
Строго говоря, никакого центра нет. Есть все те же активные разведчики-фуражиры, те, кто инициирует деятельность. А вот дальше — как пойдёт. Если удалось мобилизовать семью на конкретную деятельность, то появится новый муравейник или «зона перемирия», а затем и федерация. Если не удалось, то ничего такого не произойдет. От активных фуражиров исходит интенция, но решение делать это или нет — за пассивной массой фуражиров.
— А целеполагание всех этих действий, интенций и решений какое? Грубо говоря, зачем все это?
Целеполагание — забота о потомстве. Собственно, вся эта общественная структура работает, пока есть приплод. Сама по себе потеря матки ничего особенно не меняет, пока ее последний приплод требует заботы и ухода. Но как только весь этот приплод вылупляется, больше нет объекта заботы — все рушится. Муравьи начинают сходить с ума. В буквальном смысле. Они становятся очень нервными, крайне агрессивными, в том числе друг к другу. Я наблюдала за колонией вьетнамских панерин (это довольно крупные муравьи), когда у них не оказалось расплода — там буквально началось членовредительство. Сегодня смотришь — у одного лапы нет, завтра у другого. Собственно, у обычных ос нечто похожее происходит каждый год в конце сезона, когда приплод вылупился, и семьи распадаются — личинок нет, заботиться не о ком, и осы дурнеют, начинаю бессмысленно летать и буквально кидаться на все живое. Именно в это время они запросто могут ни с того ни с сего ужалить человека. Впрочем, у муравьев (как и у пчел) есть некоторые защитная система от окончательного распада: если в семье есть молодые рабочие, то в отсутствие самки они могут производить неоплодотворённые яйца, из которых выводятся самцы — проблемы это, разумеется, не решает, но возвращает муравьям хотя бы на время смысл деятельности. А заодно дает время найти новую самку или присоединиться к другому муравейнику.
Источник