Вид ареала черной крысы
Rattus rattus (Linnaeus, 1758)
Подвиды: (на территории бывшего СССР) Rattus rattus rattus (Linnaeus 1758) (включает R. r. ruthenus Ognev et Stroganov 1936);
Черная крыса обладает чрезвычайно сложной внутривидовой структурой. Широкое распространение в сочетании с необычайной морфологической, экологической и генетической изменчивостью привели к описанию десятков подвидов черной крысы. Часть этих подвидов ныне рассматриваются как цветовые вариации, другие – как самостоятельные виды, многие сведены в синонимы или просто забыты. В связи с генетической неоднородностью и частичной репродуктивной изоляцией кариотипических форм черной крысы, объем вида продолжает оставаться неясным (Yosida, 1980; Pasteur et al., 1982; Baverstok et al., 1983).
Изучение кариотипа черной крысы в разных частях ее ареала дало ключ к пониманию внутривидовой структуры этого вида и истории его расселения (результаты обобщены в Yosida, 1980 ). Были выявлены четыре основных кариотипических формы черной крысы: азиатская (2n =42), цейлонская (2n =40), океанийская (2n =38) и маврикийская (2n =42). Считается, что азиатская форма черной крысы, широко распространенная в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии (изолированная популяция обнаружена в Мексике, см. Alonso et al., 1982 ), была исходной для всех остальных форм. От нее, путем последовательных слияний хромосомных пар произошли сначала цейлонская, затем океанийская формы. Первая из них сейчас обитает на острове Шри-Ланка, тогда как вторая расселилась с помощью человека по всему свету (за исключением значительной части ареала вида в Азии). Маврикийская форма, обнаруженная на острове Маврикий в Индийском океане, имеет то же количество хромосом, что и азиатская форма (42), однако иное происхождение – она возникла от завезенных на остров океанийских черных крыс в результате разделения двух пар метацентрических хромосом.
Внутривидовая систематика черной крысы требует тщательной ревизии. Несмотря на то, что еще в середине XIX века была доказана полиморфность европейских популяций черных крыс по окраске (De L’Isle , 1865), отдельные цветовые морфы рассматривались на протяжении многих десятилетий как подвиды ( rattus , alexandrinus , frugivorus ) . С другой стороны, черные крысы относимые к индийскому подвиду R. r. rufescens оказались в действительности представителями разных хромосомных форм (Raman, Sharma , 1977), дифференциация которых по мнению некоторых авторов достигла видовой. До проведения ревизии разумнее всех 38-хромосомных черных крыс, на основе общности их происхождения, относить к подвиду R. r. rattus , тем более, что на большей части современного ареала они расселились сравнительно недавно. Это единственная из четырех основных хромосомных форм черной крысы, зарегистрированная на территории бывшего СССР (Bekasova, Mezhova, 1 983; Громов, Ербаева, 1995).
С территории бывшего СССР описан лишь один подвид черной крысы из Ельнинского района Смоленской области – R. r. ruthenus Ognev et Stroganov 1936. Уже 4 года спустя после описания R. r. ruthenus , это название было сведено в синонимику R. r. rattus в ревизии Muridae Аргиропуло (1940), однако Громов и Ербаева (1995) приводят его как валидный подвид. Учитывая незначительность морфологических отличий этих крыс, относительную не давность их появления в крае и очевидную генетическую связь с другими популяциями черной крысы Центральных областей европейской России, выделение ельнинских крыс в отдельный подвид едва ли можно считать обоснованным.
При рассмотрении внутривидовой структуры черной крысы в пределах бывшего СССР необходимо учитывать историю формирования существующих ныне популяций. Черных крыс этого региона можно разделить по происхождению на две основные группы. Одна из них – это черные крысы субтропиков Кавказа и Крыма, обитающие не только в постройках, но и в природе, другая – синантропные черные крысы умеренной полосы. Крысы первой группы обитали в Закавказье и на Черноморском побережье тысячи лет (Верещагин, 1949; Кучерук, 1991), тогда как популяции второй группы возникли в течение последних столетий. Процесс формирования последних начался, предположительно, не ранее конца первого тысячелетия нашей эры (Кучерук, 1991). Среди синантропных черных крыс умеренной полосы следует различать крыс умеренной Европы, имеющих вероятнее всего и в основном средиземноморское (в широком смысле, включающем Закавказье и Крым) происхождение, и крыс дальневосточного побережья, завозимых в портовые города судами из разных мест. Расселение черных крыс по территории Восточной Европы, видимо, шло вдоль судоходных рек и морских побережий (Строганов, 193 6; Кучерук, 1991). В связи с этим, популяции черных крыс бассейнов разных крупных рек и морей Восточной Европы могут иметь некоторое генетическое своеобразие.
Природоохранный статус и заключение
Черная крыса – широко распространенный и многочисленный вид, достигший процветания благодаря хозяйственной деятельности человека, которая обеспечила этого грызуна укрытиями, кормом и возможностью расселения. Тем не менее, за последние два столетия ареал черной крысы в умеренной полосе Европы резко сократился и продолжает сокращаться (Becker, 1978; Милютин, 1986; Кучерук, 1991). Сокращение ареала черной крысы в умеренной полосе Европы вызвано вытеснением ее более успешным конкурентом – серой крысой (Милютин, 1986; Miljutin et al., 1991).
Следует подчеркнуть, что конкурентные отношения между двумя видами крыс возникают лишь при их совместном обитании внутри человеческих построек. В природных условиях несовпадение экологических ниш позволяет им избегать конкуренции и обеспечивает возможность длительного сосуществования в одних и тех же местообитаниях (Бернштейн, 1959; Калинин, 1995). В условиях субтропиков и тропиков, синантропные популяции черных крыс могут восстанавливаться за счет притока зверьков из природных биотопов (Калинин, 1995). Таким образом, сокращение ареала черной крысы в Европе затрагивает только синантропные популяции этого вида за пределами области его обитания в природных условиях.
Черная крыса в среднем мельче пасюка. Взрослые особи имеют массу 132-244 г и длину тела 150-211 мм (Пантелеев и др., 1990 – средние данные по многим выборкам). Для черных крыс Европы характерен естественный полиморфизм окраски меха, определяемый сочетанием аллелей двух локусов. Фенотипически различают три варианта окраски: 1) черный, 2) коричневато- серый с серым брюшком и 3) коричневато-серый с белым брюшком. У черных особей мех на спине и боках может иметь коричневатый оттенок, а остевые волосы – зеленоватый металлический блеск. Две другие морфы напоминают окраской спины пасюка. Граница между цветом боков и брюшка у двух первых морф не выражена. Для этого вида характерны удлиненные остевые волосы на спине. Чешуйчатый хвост равномерно пигментирован сверху и снизу. Хвост длиннее или равен длине тела. Череп хорошо отличается от черепа пасюка дугообразной изогнутостью теменных гребней.
Естественный (доисторический) ареал черной крысы, видимо, был расположен в тропических и субтропических областях Евразии и в Северной Африке. Оттуда, уже в историческое время, вид расселился с помощью человека в умеренную полосу Европы, в экваториальную и южную Африку, в Северную и Южную Америку, в Австралию и на многие острова. Черная крыса не смогла освоить в полной мере территории умеренной Азии и Северной Америки, так как первая находится в пределах естественного ареала серой крысы, а Северная Америка стала осваиваться европейцами слишком поздно, всего примерно за 200 лет до появления здесь пасюка (колонизация европейцами Австралии началась еще позже, однако климат континента благоприятен для черной крысы и неблагоприятен для серой). В настоящее время происходит сокращение ареала черной крысы в умеренной полосе Европы.
В пределах бывшего СССР ареал черной крысы разделен на две части: одна из них занимает европейскую часть региона и Кавказ, другая – дальневосточное побережье. Несмотря на то, что после проведения специальных исследований, оказалось, что черная крыса распространена в Восточной Европе шире, чем это предполагалось, очевидно и то, что ее ареал здесь сокращается, и в настоящее время сильно фрагментирован (Дмитриева, Фалин, 1972; Милютин, 1986; Панина, 1986; Кучерук, 1991) (рис. … ). Процесс сокращения ареала не затрагивает самые южные популяции региона, где черная крыса может жить круглогодично в природе (Южный Крым, Черноморское побережье Кавказа, Закавказье) (Калинин, 1995; Кучерук, 1991). Из восточного Закавказья возможен завоз черных крыс на восточное побережье Каспия, где они образовывали и могут образовывать временные популяции (п-ов Мангышлак, Красноводск, Гасан-Кули, о. Огурчинский) (Бондарь, 1946; Слудский, 1977; Лавровский, Пишванов, 1962).
На Дальнем Востоке черные крысы отлавливались в некоторых портовых населенных пунктах Приамурья, Приморья, Сахалина, Камчатки, Курильских и Командорских островов, куда они завозятся судами и откуда могут проникать иногда внутрь страны. Как портовые, так и материковые популяции черных крыс нередко оказываются здесь недолговечны (Кучерук, 1994).
На территории бывшего СССР черные крысы живут как в природных стациях (Крым, Кавказ), так и в постройках человека. В Крыму и на Кавказе они обитают в низинных лиственных лесах, садах, зарослях кустарников (Флеров, 1929; Бернштейн, 1959; Калинин, 1995). В постройках черные крысы используют весь их объем, предпочитая, однако, верхний ярус (стены, перекрытия потолка, чердак). Обычны на морских судах, где встречается значительно чаще, чем пасюк (Литвинов, Карнаухова, 1954; Алексеев и др., 1992). Преобладание черных крыс на судах можно объяснить их лучшей приспособленностью к лазанию, необходимому как для попадания на судно, так и для передвижения по нему.
Черная крыса приспособлена к обитанию в зарослях древесной растительности. Она легко передвигается как по ветвям, так и по земле. В природе предпочитает устраивать гнезда на деревьях, но при необходимости роет норы в земле (Флеров, 1929; Бернштейн, 1959). В питании черных крыс преобладают растительные корма, а среди последних плоды и семена (Бернштейн, 1959; Miljutin, 1997). Черная крыса является естественным компонентом природных экосистем Кавказа и Крыма. Массовых вспышек численности в природе, а также отрицательного влияния на природные сообщества в пределах этих регионов не отмечалось. На остальной территории бывшего СССР черная крыса ведет синантропный образ жизни и не оказывает никакого влияния на природную среду. В постройках и на судах может достигать высокой численности.
В природных стациях черные крысы, видимо, служат добычей некоторых видов хищных млекопитающих, дневных хищных птиц и сов. В постройках их уничтожают кошки, собаки и человек.
Черные крысы активны преимущественно ночью (Miljutin et al., 1991). Подобно серым крысам, они живут группами, в которые входят взрослые особи обоего пола и молодняк. Внутри группы устанавливаются иерархические отношения. Группа обладает своей территорией и защищает ее от вторжения чужих крыс (Ewer, 1971; Калинин, 1995).
Черные крысы менее агрессивны по отношению к животным других видов, чем пасюк. В случае опасности они стараются скрыться от преследователя и лишь, будучи пойманы, пускают в ход зубы.
Репродуктивный потенциал черной крысы несколько ниже, чем у пасюка, что, несомненно, сказывается на ее конкурентоспособности. При сходной скорости развития молодняка и сопоставимых темпах размножения, число детенышей в выводке у черной крысы в среднем меньше, чем у пасюка. В природных стациях, даже в условиях теплого субтропического климата, черные крысы не размножаются зимой, тогда как в помещениях размножение может продолжаться круглый год. В первом случае перезимовавшие самки приносят за год 2-3 выводка (Бернштейн, 1959). Анализ данных по 18 выборкам, проведенный Ю.Г. Вигоровым (1992), показал, что абсолютная величина выводка колеблется от 2 до 11 детенышей, в среднем – 7,6, при разбросе средних по разным выборкам от 5 до 11. Величина выводка у черных крыс, обитающих в природных условиях, несколько ниже, чем у черных крыс, живущих в постройках (Бернштейн, 1959).
Алексеев А.Ф., Чирний В.И., Арутюнян Л.С., Дулицкий А.И., Евстафьев И.Л. 1992. Крысы на судах заграничного плавания и в портах Азово-Черноморского бассейна. // Синантропия грызунов и ограничение их численности, М.: 142-150.
Аргиропуло А.И. 1940. Семейство Muridae – мыши. – Изд. АН СССР. М.-Л., 170 с.
Бернштейн А.Д. 1959. Некоторые особенности биологии черной крысы в Абхазии. – Бюлл. МОИП, отд. биол., 64 (1): 5-14.
Бондарь Е.П. 1946. Грызуны населенных пунктов Туркменистана. – Изв. Туркм. ФАН СССР, (1): 67-71.
Верещагин Н.К. 1949. О происхождении крыс рода Rattus в Закавказье. – Природа (11): 62-63.
Вигоров Ю.Л. 1992. Сравнительная экология и изменчивость крыс Евразии. Наука, Екатеринбург, 143 с.
Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. – С.-Петербург, 521 с.
Дмитриева Т.В., Фалин А.Д. 1972. Размещение крыс ( Rattus norvegicus Berk., Rattus rattus L.) по территории Липецкой области. // Охрана природы и рацион. использ. природных ресурсов центрально-черноземной полосы. Воронеж: 109-114.
Калинин А.А. 1995. Межвидовые отношения серых и черных крыс. – М.: 129 с.
Кучерук В.В. 1991. Распространение черной крысы в СССР. Европейская часть и Кавказ. – Бюлл. МОИП, отд. биол., 96 (6): 19-30.
Кучерук В.В. 1994. Распространение черной крысы в СССР. Сибирь и Дальний Восток. – Бюлл. МОИП, отд. биол., 99(5): 33-36.
Лавровский А.А., Пишванов З.И. 1962. История и современное состояние фауны млекопитающих на островах Каспийского моря. // Зоол. журн., 41(9): 1386-1394.
Литвинов Н.И., Карнаухова Н.Г. 1954. О видовом составе крыс, населяющих морские суда порта Владивосток. // Изв. Иркутск. гос. Противочумн. института Сиб. и Дальн. Востока, 13.
Милютин А.И. 1986. Серая ( Rattus norvegicus ) и черная ( R. rattus ) крысы в Прибалтике: распространение и межвидовые отношения. // Серая крыса. Т. 1, М.: с. 217-230.
Панина Т.В. 1986. Расширение ареала серой крысы в Тульской области и взаимоотношения между серой и черной крысой. // Серая крыса. Т. 1, М.: с. 178-216.
Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. 1990. Зоогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 373 с.
Слудский А.А. 1977 (ред). Млекопитающие Казахстана, Наука, Алма-Ата, том 1., часть 2. Грызуны, 536 с.
Строганов С.У. 1936. О таксономическом положении Rattus rattus L. и о распространении ее в СССР. // НИИ зоологии МГУ, (3): 108-110.
Флеров К.К. 1929. О фауне млекопитающих Карадага (Крым). – Ежегодник Зоологического музея АН СССР: 371-404.
Alonso R.A., Villagomez D.A.F., Sanchez A., Cantu J.M. 1982. Asian karyotype (2n=42) in the black rat ( Rattus rattus ) in Mexico. – Ann. genet., 25(3): 133-135.
Baverstock P.R., Adams M., Maxon L.R., Yosida T.H. 1983. Genetic differentiation among karyotypic forms of the black rat, Rattus rattus . – Genetics, 105(4): 969-983.
Becker K. 1978. Rattus rattus – Hausratte. // Niethammer, J.& Krapp, F. (eds.). Handbuch der S дugetiere Europas. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. Bd. 1: Nagetiere 1: 382-400.
Bekasova T.S., Mezhova O.N. 1983. Karyotypes of rats of the genus Rattus from the USSR. // Experientia, 39(5): 541-542.
De L’Isle A. 1865. De l’existence d’une race n иgre chez le rat, ou de l’identit й sp йcifique du Mus rattus et Mus alexandrinus . // Ann. Sci. Nat., Ser. V, Zoologie et Pal йontologie, 4: 173-222.
Ewer R.F. 1971. The biology and behaviour of a free-living population of black rats ( Rattus rattus ). // Animal Behaviour Monographs, 4(3): 125-174.
Miljutin A. 1997. Ecomorphology of the Baltic rodents: body form, ecological strategies and adaptive evolution. // Folia Theriologica Estonica (3), 111 pp.
Miljutin A., Maran T., Olman V. 1991. Experimental research of the relationships between the black rat, Rattus rattus , and the Norway rat, R. norvegicus . // Folia Theriologica Estonica (2): 18-30.
Pasteur, N., Worms, J., Tohari, M., Iskandar, D. 1982. Genetic differentiation in Indonesian and French rats of the subgenus Rattus . // Biochem. Syst. and Ecol., 10(2): 191-196.
Raman, R., Sharma, T. 1977. Karyotype evolution and speciation in genus Rattus Fischer. – J. Sci. and Indast. Res., 36(8): 385-404.
Источник