Выработка условных рефлексов у крыс
Высшая нервная деятельность
Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Для работы необходимы: камера условных рефлексов для мелких животных, реостат на 80 или 100 Ом, ключ-рубильник, провода, условные раздражители (электрические лампочки красного и синего цвета).
Описание камеры условных рефлексов для мелких животных. Камера условных рефлексов для мелких животных представляет собой деревянный ящик размером 0,6×0,35×0,3 м (60×35×30 см). Сверху камера покрыта металлической сеткой. Продольной перегородкой камера разделена на две равные части. В перегородке имеется отверстие, через которое животное может переходить из одной половины камеры в другую. В задней стенке камеры имеется дверца для впуска животных в камеру. Дно обеих половин камеры представляет собой ряд алюминиевых пластинок, соединенных последовательно через реостат с источником электрического тока. Алюминиевые пластинки по концам и в середине прикреплены к деревянному полу камеры. Промежутки между пластинками 3·10 -3 м (3 мм).
Ход работы. 1. Крысу помещают в одно из отделений камеры. При помощи реостата и ключа-рубильника подбирают такую силу тока, чтобы животное перебегало из половины камеры, находящейся под током, в другую половину, где тока нет. После этого приступают к выработке двигательно-оборонительного условного рефлекса. В качестве условного сигнала используют красный свет.
2. В той половине камеры, где находится крыса, зажигают красную лампочку и через 2-3 с после условного раздражителя включают электрический ток — животное перебегает в другое отделение камеры.
3. Через 30-60 с повторяют опыт. После 15-20 сочетаний (иногда больше) у животных вырабатывается условный рефлекс: крыса перебегает в противоположное отделение камеры при действии одного только условного сигнала (включение красной лампочки).
4. После образования условного рефлекса приступают к выработке дифференцировочного торможения. Для этой цели включают синюю лампочку, никогда не подкрепляя ее безусловным раздражителем — электрическим током. Вначале на синюю лампочку также будет проявляться условнорефлекторная реакция — крыса будет перебегать в другое отделение камеры.
5. Зажигать попеременно то красный, то синий свет, подкрепляя только первый включением электрического тока.
6. После нескольких таких сочетаний на зажигание красной лампочки животное будет перебегать в другое отделение камеры, а при действии дифференцировочного раздражителя (синий свет) крыса должна оставаться на месте.
7. После выработки дифференцировочного торможения производят угашение условного рефлекса: включают только красный свет, не подкрепляя его электрическим током. Через некоторое время условнорефлекторная реакция угасает (животное перестает реагировать на включение красного света).
Источник
Выработка условных рефлексов у крыс
Александр Борисович Коган
Основы физиологии высшей нервной деятельности
(издание второе, переработанное и дополненное)
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Со времени первого издания «Основ физиологии высшей нервной деятельности» (Москва, 1959) прошло около 30 лет. Это был первый опыт создания учебника по предмету, который только что был введен в учебные планы студентов биологических специальностей. За прошедшее время наши знания в области физиологии высшей нервной деятельности чрезвычайно расширились, получили развитие многие направления, возникшие за последние годы, появились новые разделы, углубился нейрофизиологический анализ механизмов работы мозга, во многом изменились подходы к познанию природы мыслительной деятельности человека, появились новые возможности практического использования знания высших функций мозга.
Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека. Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.
Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.
Автор выражает благодарность сотрудникам Института нейрокибернетики и кафедры физиологии человека и животных Ростовского государственного университета им. М.А. Суслова: Т.В Алейниковой, М.X. Закиян, О.Ф. Маркштедер, Т.А. Амелиной, Е.В. Яковлевой, И.Ф. Калмыкову, оказавшим большую помощь в подготовке данного учебника к печати.
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.
Первоисточником и основой этой молодой науки бесспорно должен оставаться монографический труд И.П. Павлова «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Ценными пособиями являются изданный Ленинградским университетом «Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности» Э. Айрапетянца, В. Балакшиной, К. Быкова, Н. Подкопаева и А. Риккль под редакцией акад. К.М. Быкова (1941) и прочитанные на курсах по усовершенствованию врачей «Лекции по физиологии высшей нервной деятельности» акад. Л.А. Орбели (1945).
За последние годы Львовский университет издал краткое пособие для студентов и врачей «Физиология высшей нервной деятельности» Я.П. Склярова под редакцией Г.В. Фольборта (1955), а в издании Московского университета вышли «Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности» Л.Г. Воронина (1957). Последние обобщают большой материал работы автора «Лекций» в этой области. В перечисленных пособиях студент-биолог найдет систематическое изложение основ учения об условных рефлексах.
К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов. В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства. Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.
Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания. В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных. Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог — о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог — птиц и т.д.
На учебнике несомненно отразились некоторые «трудности роста» сравнительного направления в физиологии высшей нервной деятельности.
Первая трудность заключается в том, что по многим важным понятиям и терминам в этой области еще отсутствует единое понимание как их содержания, так и границ применения. Можно ли, например, говорить об условных рефлексах у червей? По этому вопросу мнения ведущих исследователей, даже непосредственных учеников И.П. Павлова, расходятся. Другая трудность создается бесконечным разнообразием методик и методических вариаций, часто препятствующих сравнению результатов, получаемых в разных исследованиях. Наконец, многочисленные проблемы — «белые пятна» в сравнительном изучении условных рефлексов — чрезвычайно затрудняют обобщение наличного материала. Пожалуй, трудно найти такие акты или свойства рефлекторной деятельности, которые были бы последовательно прослежены на всех основных представителях, особенно на переломных этапах эволюции животного мира. Поэтому раздел частной физиологии получился более феноменологическим, чем сравнительным или эволюционным.
Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.
Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.
В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.
Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.
Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.
Источник
Выработка условных рефлексов у крыс
Леонид Викторович Крушинский (1911–1984) — член-корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии, профессор Московского государственного университета — оставил богатое научное наследие в различных областях биологической науки: феногенетике, физиологии высшей нервной деятельности, патофизиологии, генетике поведения, этологии. Он создал оригинальные научные направления, получившие мировое признание.
В настоящий том избранных трудов вошли ранние работы Л. В. Крушинского, выполненные в 30–40-е годы, не потерявшие своей актуальности и сегодня, и более поздние теоретические работы, имеющие общебиологическое и философское значение, а также статьи по этологии. Еще для ранних его работ характерен не только глубокий анализ современной литературы по излагаемому вопросу, но и выражение собственной позиции исследователя, всегда строго аргументированной, опирающейся на эволюционное учение.
Главная тема научных исследований Л. В. Крушинского — изучение закономерностей формирования поведения в процессе индивидуального и исторического развития с использованием генетических методов. В целом ряде работ, вошедших в данный том («Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов», «Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак» и др.), рассматривая значение врожденных и индивидуально приобретенных признаков в поведении, он приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных реакций поведения. Формирование каждой реакции осуществляется в результате тесного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Поведенческие акты реализуются в соответствии с врожденными возможностями организма, в свою очередь, наследственная реализация поведения происходит в соответствии с внешними условиями.
Рассмотрен вопрос о путях формирования целесообразности инстинктивного поведения, в основе которого лежит естественный отбор по врожденным наклонностям. Если в популяции возникает биологическая необходимость в выполнении какой-либо индивидуально приобретенной реакции поведения, то естественному отбору подвергаются те особи, у которых есть для этого генотипические предпосылки, и данная реакция выполняется ими быстрее.
В статье «Исследование по феногенетике признаков поведения у собак» Л. В. Крушинский подверг экспериментальному анализу причины возникновения оборонительного поведения у собак. Используя генетический метод, он расчленил оборонительное поведение на составляющие компоненты и показал, что оборонительная реакция зависит от уровня возбудимости нервной системы животного. При низкой возбудимости акты поведения, предпосылки которых обусловлены генетически или соответствующими условиями воспитания, могут не проявиться. Этот важный вывод о значении уровня возбудимости для проявления и выражения поведенческих реакций Л. В. Крушинский позднее распространил и на патологическое поведение, а также на деятельность человека.
Большой интерес представляет работа «Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии», в которой Л. В. Крушинский показывает роль центральных механизмов в формировании особенностей поведения и значение генетики для невропатологии и психиатрии. Он поднимает проблему генетической связи между талантливостью людей и нервно-психическими заболеваниями с точки зрения возбудимости мозга. Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Таким образом, вопрос о значении мозговых механизмов в фенотипическом выражении отдельных генотипически обусловленных особенностей поведения перерастает в более общую проблему — о значении регуляторных механизмов в фенотипической гетерогении поведения. Исходя из того, что перевозбужденный мозг служит главнейшим источником тяжелых патологий, Л. В. Крушинский видит в управлении уровнем возбудимости целого мозга одно из наиболее актуальных направлений регуляции фенотипической изменчивости поведения в норме и патологии.
Концепция об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения оказалась весьма плодотворной. Она позволила создать в дальнейшем линию высоковозбудимых со слабым тормозным процессом крыс — линию Крушинского-Молодкиной (КМ), дающую в ответ на звук целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения. Создание линии КМ обусловило возможность широких патофизиологических исследований, на основании которых Л. В. Крушинский дал теоретическую разработку механизма рефлекторной эпилепсии и сопутствующих ей патологий. Подробное изложение исследований дано в книге Л. В. Крушинского «Формирование поведения животных в норме и патологии» (1960), переведенной в США в 1962 г. Крысы КМ до сих пор остаются уникальной моделью и не имеют себе равных в мировой коллекции лабораторных животных. Они широко используются во многих лабораториях Советского Союза и за рубежом.
Л. В. Крушинский в течение 10 лет работал в Колтушах по изучению генетики высшей нервной деятельности собак, начатом еще при жизни И. П. Павлова. Его исследования, выполненные в этот период, по существу, являются первыми в нашей стране исследованиями по генетике поведения и представляют собой творческое развитие наследия Павлова. Важные в научном отношении, эти работы представляют большой интерес для служебного собаководства.
В основополагающем труде «Некоторые этапы интеграции в формировании поведения» Л. В. Крушинский, подчеркивая невозможность четкого разграничения между врожденными и приобретенными реакциями, выдвигает концепцию об унитарных реакциях. Унитарные реакции он определяет как сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго фиксировано. Унитарные реакции направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных формах своего осуществления имеет сходный конечный результат. Безусловно рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида, условнорефлекторный придает этой реакции необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования. Л. В. Крушинский показал пути формирования унитарных реакций и их роль в эволюции поведения.
Широко образованный ученый, Л. В. Крушинский видел перспективы развития науки о поведении в синтезе с другими науками. Эта мысль высказывается практически во всех его теоретических работах. В статье «Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности» он дает глубокое обобщение достижений генетики, физиологии, нейрофизиологии, биологии развития, этологии, молекулярной биологии под углом зрения эволюционной теории. В этой работе, как и в более ранних («Генетика и феногенетика поведения животных»), Л. В. Крушинский ставит принципиальный вопрос о генетической детерминированности функции нейрона и его роли в осуществлении поведенческого акта. Гены оказывают плейотропное действие на особенности поведения на разных уровнях индивидуального развития особи и в то же время влияют на поведение животных в сообществах, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.
Л. В. Крушинский акцентирует внимание на важности изучения генотипа в формировании личности человека, правильной постановке обучения и воспитания. К этому вопросу он возвращается и в других работах, справедливо полагая, что конечной целью любого исследования должно быть познание закономерностей деятельности мозга человека и формирование его поведения в социальной среде.
Источник